Zellatmung

Als Zellatmung, biologische Oxidation oder innere Atmung werden jene Stoffwechselprozesse bezeichnet, die dem Energiegewinn der Zellen dienen. Insbesondere versteht man hierunter die biochemischen Vorgänge der Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien, an deren Ende ATP synthetisiert wird. Andere Formen der Atmung – im Sinne des Gasaustausches von Organismen – werden unter dem Begriff der äußeren Atmung zusammengefasst.

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Übersicht

  Im Folgenden wird die Nutzung der Energie aus der Oxidation von Glucose (Traubenzucker) durch Zellen dargestellt. Zellen können Energie auch durch Oxidation anderer Stoffe gewinnen, die Oxidation von Glucose ist jedoch die am häufigsten genutzte Energiequelle.

Zellen nehmen zu ihrer Energieversorgung Glucose auf. Sie wird von Eukaryoten im Cytoplasma und in den Mitochondrien vollständig zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Die Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen, pH-Wert jedoch 7 statt 0, beträgt bei dieser Reaktion ΔG₀' = - 2822 kJ je Mol Glucose. Als Standardbedingungen wurden vereinbart: Temperatur 25 °C, Druck 1,013 bar, Konzentration der an der Umsetzung beteiligten Stoffe (Reaktanten) 1 mol/L mit Ausnahme der von Wasser, für die 55,6 mol/L (reines Wasser) vereinbart ist, und der von Gasen, für die eine Konzentration im Lösungsgleichgewicht mit einem Partialdruck von 1 bar in der Gasphase vereinbart ist. Bei biologischen Systemen wird allerdings für die H⁺-Ionen-Konzentration nicht die für fast alle Lebewesen unzuträgliche Konzentration 1 mol/L entsprechend pH 0 vereinbart, sondern 10^-7 mol/L entsprechend pH 7. Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen ab, so ist auch der Betrag der Änderung der Freien Energie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen bietet also bei Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie.

Bei dieser chemischen Stoffumsetzung werden in einer Reihe von komplizierten Reaktionsschritten – darunter viele Redoxreaktionen – Wasserstoffatome von den Abbauprodukten der Glucose-Moleküle abgetrennt und mit Hilfe von Wasserstoffüberträgern (Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid, NAD) zu den Mitochondrien transportiert. Dort reagieren die Wasserstoffatome innerhalb der Atmungskette mit Sauerstoff zu Wasser („biologische Knallgasreaktion“); die Glucose-Moleküle werden letztlich vollständig oxidiert. Am Ende des Abbauprozesses gewinnt die Zelle mit Hilfe der bei der biologischen Wasserstoff-Oxidation frei werdenden Energie die energiereiche Verbindung Adenosintriphosphat (ATP). Sie ist für viele Stoffwechselvorgänge als universelle Energiequelle erforderlich.

Die zusammenfassende Reaktionsgleichung der Zellatmung entspricht von rechts nach links gelesen der Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese.

Ablauf des Prozesses

Die Zellatmung ist ein Prozess, bei dem energiereiche in energiearme Stoffe abgebaut werden. In dem Fall der Zellatmung wird meistens das Glukosemolekül C₆H₁₂O₆ in vier Schritten zu einem C1-Körper (CO₂) und Wasser (H₂O) oxidiert:

1. die Glykolyse,
2. die oxidative Decarboxylierung
3. den Citratzyklus (Citronensäurezyklus) und
4. die Endoxidation in der Atmungskette.

Die Gesamtbilanz der Zellatmung sieht folgendermaßen aus:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Bei diesem Vorgang beträgt die Änderung der Freien Energie (Gibbs-Energie) unter Standardbedingungen, jedoch pH 7 (statt pH 0), insgesamt 2822 kJ/mol.

Glykolyse

Die Glykolyse (= Zuckerzerlegung) läuft im Cytoplasma ab. Bei diesem Vorgang wird das Glucose Molekül zunächst in zwei C3-Körper gespalten. Dies geschieht durch zweifache Phosphorylierung, also Abspaltung eines H und Anlagerung eines Phosphatrestes (P), so dass erst Glucose-6-Phosphat (C₆H₁₁O₆P) entsteht (durch Strukturveränderung wird dieses in Fructose-6-Phosphat umgewandelt) und dann Fructose1,6-bis-Phosphat (C₆H₁₀O₆PP). Durch die Phosphorylierung ist Glucose nun im aktivierten Zustand. Dieser C6-Körper wird dann in ein Molekül Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und ein Molekül Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) (beide C₃H₅O₃P) gespalten. Nur das Glycerinaldehyd-3-Phosphat kann weiterverwendet werden, deswegen wird das Dihydroxyacetonphosphat in dieses umgewandelt. Es gehen also immer zwei Glycerinaldehyd-3-Phosphat in den weiteren Abbau. Ein weiteres Phosphat wird angelagert und das Molekül wird oxidiert, wodurch 1,3-Bisphosphoglycerat (C₃H₄O₄PP) entsteht. Die Elektronen werden auf den Wasserstoffüberträger NAD⁺ (Nicotinamidadenindinukleotid in der oxidierten Form) übertragen. Im weiteren Schritt wird ein Phosphatrest (P) auf ADP übertragen, so dass ATP und 3-Phosphoglycerinsäure (PGS, C₃H₅O₄P) entstehen. Durch Abspaltung von Wasser entsteht nun Phosphoenolpyruvat (PEP, C₃H₃O₃P). Im letzten Schritt wird auch der letzte Phosphatrest (P) auf ADP übertragen, so dass Brenztraubensäure (Pyruvat) (C₃H₄O₃) und ATP entstehen.

Bilanz der Glykolyse

C₆H₁₂O₆ + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P → 2 C₃H₄O₃ + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 ATP

Oxidative Decarboxylierung

Die Oxidative Decarboxylierung ist ein kurzer Schritt, der allerdings unabdingbar für den darauf folgenden Schritt ist. Sie läuft bei Eukaryoten in der Mitochondrienmatrix ab. Aus der Brenztraubensäure werden durch einen komplizierten Reaktionsmechanismus ein CO₂ abgespalten (Decarboxylierung) und 2 H-Atome auf NAD⁺ übertragen (Redoxreaktion) sowie die dadurch entstehende Essigsäure (Acetat) an das Coenzym A (CoA) gebunden, so dass Acetyl-CoA entsteht.

Bilanz der Oxidativen Decarboxylierung:

2 C₃H₄O₃ + 2 NAD⁺ + 2 CoA → 2 CH₃CO-CoA + 2 CO₂ + 2 NADH + 2 H⁺

Citratzyklus (oder Citronensäurezyklus)

  Der Citronensäurezyklus, auch als Tricarbonsäurezyklus bezeichnet, hat seine Namen von dem ersten Produkt, das entsteht, nämlich der Citronensäure, die drei Carboxylgruppen hat. Im letzten Schritt des Citratzyklus entsteht Oxalessigsäure (C₄H₄O₅). Nur sie ist fähig, sich mit Acetyl-CoA zu verbinden und durch Aufnahme von Wasser und Abspaltung von CoA Citronensäure (C₆H₈O₇) zu bilden. Dabei wird also das Coenzym A wieder regeneriert. Erneut wird CO₂ abgespalten und ein Reduktionsäquivalent NADH und die α-Ketoglutarsäure (C₅H₆O₅) gebildet. Im nächsten Schritt erfolgt erneut eine Abspaltung von CO₂ und die Bildung von NADH mit Hilfe des Coenzyms A. Der C3-Körper, der in die Reaktion eingegangen ist, ist erst an dieser Stelle komplett gespalten worden. Die nächsten Schritte dienen nur noch der Bildung von Oxalessigsäure, damit der Zyklus wieder von vorn beginnen kann. Dies geschieht über die Moleküle Bernsteinsäure-CoA (C₄H₅O₃-CoA), Bernsteinsäure (C₄H₆O₄), Fumarsäure (C₄H₄O₄), Äpfelsäure (C₄H₆O₅) und dann durch Oxidation (Bildung eines Reduktionsäquivalentes) zur Oxalessigsäure.

Bilanz des Tricarbonsäurezyklus (läuft zweimal ab, da aus 1 Mol Glucose 2 Mol Brenztraubensäure und somit auch 2 Mol Acetyl-CoEnzymA gebildet werden):

C₂H₃O-CoA + 3 NAD⁺ + FAD + ADP + P + GDP + P + 2 H₂O → 2 CO₂ + 3 NADH + 3 H⁺ + FADH₂ + ATP + GTP + CoA

Endoxidation in der Atmungskette

Durch den bisherigen Prozess sind 4 ATP entstanden. Den größten Teil der ATP-Ausbeute liefert jedoch die Atmungskette mit Hilfe der Reduktionsäquivalente. Insgesamt stehen 10 NADH (zwei aus der Glykolyse und acht (2 mal 4) aus dem Citratzyklus) und 2 FADH₂ (Flavinadenindinukleotid) zur Verfügung.

Ein NADH kann 2 Elektronen (e⁻) abgeben, wodurch der am NAD gebundene Wasserstoff als Proton (H⁺) frei wird und das verbleibende NAD-Molekül positiv geladen wird: NAD⁺. Weil die so abgegebenen 2 Elektronen auf einem recht hohen Energieniveau liegen (sehr niedriges Redoxpotential des Redoxpaares NADH/NAD⁺), können mit ihrer Hilfe 10 Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert werden. Dies geschieht folgendermaßen: Die 2 Elektronen des NADH reduzieren den ersten Komplex (Komplex I) von mehreren Enzym-Komplexen der Atmungskette, die sich zwischen Matrix und Intermembranraum des Mitochondriums befinden. Jedes Elektron wird nun über Redoxreaktionen von einem Enzym-Komplex zum nächsten weitergegeben. Aufgrund der Weitergabe von Elektronen von Komplex zu Komplex wird dieser Vorgang auch als Elektronentransportkette bezeichnet. Durch den Komplex I, den Komplex III und den Komplex IV werden H⁺-Ionen (Protonen) aus der Matrix in den Intermembranraum transloziert. Im Intermembranraum entsteht auf diese Weise eine hohe Wasserstoffionen-Konzentration, wodurch ein pH-Wert unter 7 entsteht, und es entsteht ein osmotisches Potential. Die Redoxreaktionen und die Entstehung des osmotischen Potentials zusammen werden Chemiosmose genannt: Die Redoxreaktionen sind chemische Umsetzungen, der Unterschied der H⁺-Konzentrationen von Matrix und Intermembranraum stellt ein osmotisches Potential dar.

Die Wasserstoffionen fließen schließlich durch die membrangebundene ATP-Synthase vom Intermembranraum in den Matrixraum zurück. Die Durchflussenergie wird dazu genutzt, einen Phosphatrest an ADP zu binden. Durch die Oxidation von einem NADH entstehen so 3 ATP. Ausnahme sind die zwei NADH aus der Glykolyse. Diese befinden sich noch im Cytoplasma und müssen erst in die Mitochondrien transportiert werden. daher gewinnt man aus diesen nur je 2 ATP. Da 8 + 2 NADH oxidiert werden, entstehen insgesamt 8 × 3 + 2 × 2 = 28 ATP.

Mit dem FADH₂ funktioniert der Vorgang im Prinzip genauso, nur gibt FADH₂ auf einem höheren Redoxpotential, also niedrigeren Energieniveau, Elektronen ab und deshalb erst auf einer energetisch niedriger stehenden Stufe in die Atmungskette ein. Deshalb können mit Hilfe der Elektronen des FADH₂ nur 4 Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt werden. Mit einem FADH₂ werden darum nur 2 ATP gebildet. Da zwei FADH₂ oxidiert werden, entstehen dabei 4 ATP.

Die Protonen und die Elektronen des NADH und des FADH₂ (jeweils insgesamt 24) werden zusammen mit 6 O₂, die durch die Membran in die Mitochondrienmatrix transportiert werden, zu 12 H₂O oxidiert. Die Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger NAD⁺ und FAD können durch Aufnahme von je 2 e⁻ und 2 H⁺ wieder zu NADH bzw. FADH₂ reduziert werden.

Bilanz der Atmungskette:

10 NADH+H⁺ + 2 FADH₂ + 32 (ADP+ P) + 6 O₂ → 10 NAD⁺ + 2 FAD + 12 H₂O + 32 ATP

Energiebilanz