Zapfen (Auge)

Die Zapfen sind als Photorezeptoren spezialisierte Sinneszellen der Netzhaut des Auges von Wirbeltieren.

Man unterscheidet beim Menschen 3 Typen, den S-Typ (Blaurezeptor), M-Typ (Grünrezeptor) und L-Typ (Rotrezeptor). Ihre Reizantwort beschreibt die Spektrale Absorptionskurve, die die Grundlage der Farbmetrik bildet.

Andere Vertebraten (Wirbeltiere) haben teils nur zwei, meist aber vier Zapfen-Typen.

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Zapfen und Farbsehen

Die Zapfen-Zellen sind als Fotorezeptoren der Wirbeltiere lichtempfindlich und ermöglichen so – zusammen mit den Stäbchen – das Sehen. Zapfen sind bei ausreichender Lichtintensität aktiv und für Kontrastunterscheidung und damit für räumliche Auflösung verantwortlich. Sie sind jedoch nicht sehr lichtempfindlich. Da zumeist mindestens zwei Zapfentypen unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit auftreten, ermöglichen diese auch Farbwahrnehmung. Überwiegende Aktivierung bestimmter Zapfentypen ergibt entsprechende Farbtöne, ausgeglichene Reizung aller Zapfentypen ergibt dagegen die Eindrücke Grau bis Weiß. Bei übermäßiger Beleuchtungsstärke – sowohl nur in einzelnen Stellen als Glanz, oder im gesamten Gesichtsfeld – sind die Zapfen überreizt (gesättigt) und es tritt Blendung ein. Die Stäbchen sind schon bei geringeren Intensitäten gesättigt, hingegen in Bezug auf die Helligkeit viel empfindlicher. Dies erfolgt allerdings ohne jede Farb- und mit geringer Kontrast-Empfindlichkeit: da jeweils nur ein Typ von Stäbchen auftritt, kann die nachgeordnete Reizverarbeitung bei geringen Lichtmengen keine Farbinformationen ermitteln. Entsprechend verschwinden die Farbtöne in der Abenddämmerung.

Zapfentypen

Es gibt beim Menschen drei verschiedene Typen von Zapfen:

• S-Zapfen (englisch: short wavelength receptor)

Dieser Rezeptor deckt den Blau-Bereich des sichtbaren Farbspektrums bei einer Wellenlänge von 420 nm^[1] (blauviolett^[2]) ab. Daher wird er auch Blaurezeptor genannt. Der S-Typ des Menschen ist genetisch sehr eng mit dem UV-Zapfen anderer Wirbeltiere verwandt. Man spricht daher auch vom S2-Zapfen - im Gegensatz zum S-Zapfen bei anderen Wirbeltieren. Eine Farbfehlsichtigkeit betrifft selten den Blauzapfen.

Alte deutsche Bezeichnung: T-Zapfen. Dieser Name weist auf die Erkrankung Tritanopie hin, welche durch das Fehlen dieses Zapfentypes entsteht.

• M-Zapfen (englisch: medium wavelength receptor)

Absorptionsmaximum bei 534 nm^[1] (smaragdgrün^[2]), oder Grünrezeptor. Der M-Typ des Menschen ist genetisch sehr eng mit dem Rotrezeptor verwandt. Man nimmt an, dass er sich erst vor wenigen Millionen Jahren durch eine Genduplikation aus dem L-Zapfen entwickelte. L- und M-Zapfen sind auf dem X-Chromosom nebeneinander lokalisiert. Obwohl es vier bis sechs Kopien von ihm gibt, ist meistens der M-Zapfen für die Farbfehlsichtigkeit beim Menschen verantwortlich, da er an einer Crossing-over-Stelle des Chromosoms lokalisiert ist.

Alte deutsche Bezeichnung: D-Zapfen. Dieser Name weist auf die Erkrankung Deuteranopie hin, welche durch das Fehlen dieses Zapfentypes entsteht.

• L-Zapfen (englisch: long wavelength receptor)

Sein Absorptionsmaximum liegt bei 563 nm^[1] (gelbgrün^[2]). Trotz seiner Farbantwort wird er auch Rotrezeptor genannt, da er die Hauptleistung in der Wahrnehmung des Rotbereichs übernimmt. Der L-Typ des Menschen entspricht dem aller Wirbeltiere, er ist in einer Kopie auf dem X-Chromosom kodiert.

Alte deutsche Bezeichnung: P-Zapfen. Dieser Name weist auf die Erkrankung Protanopie hin, welche durch das Fehlen dieses Zapfentypes entsteht.

Spektrale Absorptionskurven

  Die Spektralen Absorptionskurven (englisch cone-response curve) beschreiben die Reizantwort der drei Farbrezeptoren in Bezug zur Wellenlänge des Lichtreizes.

Die Absorptionskurve eines Zapfentyps ist vom Bau des Opsins seines Sehpigments, dem Rhodopsin, abhängig. Die photo-chemische Transduktion, also die Umwandlung von Lichtsignalen in neuronale Informationen, funktioniert in Zapfen und Stäbchen gleich.

Die Summe der drei Absorptionskurven, die die Rezeptoren bestimmen, beschreibt dieSpektrale Hellempfindlichkeitskurve für das Tagsehen (die V(λ)-Kurve), ihr Maximum liegt bei 555 nm, der Farbe Mittelgrün^[3] (der Wert dient auch zur Definition des Candela). Die gewichtete – und für den Standardbeobachter gemittelte – Summe der drei Kurven beschreibt die CIE-Tristimulus-Kurve; ihr Maximum verschiebt sich dadurch zu 546 nm (laubgrün^[2]). Das Maximum für das Nachtsehen der Stäbchen liegt hingegen bei 498 nm^[1] (cyan).

Verschaltungsmodell der Farbzellen

Die Verschaltung der Zapfen im menschlichen Auge erfolgt nach folgendem Prinzip:

Verteilung auf der Netzhaut

In der Photorezeptorenschicht (Stratum neuroepitheliale) der Netzhaut des Menschen befinden sich 6 Millionen Zapfen und circa 120 Millionen Stäbchen^[4].

Der Anteil der Blauzapfen beträgt bei allen Menschen nahezu konstant 12%. Das Verhältnis der Rot- und Grünzapfen auf der Retina variiert innerhalb einer Familie sehr stark.

Die Dichte der Zapfen variiert zwischen den Spezies. Beim Menschen ist die Dichte der Zapfen auf der Netzhaut im Zentrum (der Fovea centralis, der Bereich des schärfsten Sehens) am größten und nimmt zur Peripherie hin ab. Umgekehrt nimmt die Dichte der Stäbchen vom Zentrum zur Peripherie hin zu. Die Differenzierung in Stäbchen und Zapfen hat funktionelle Gründe: Die Zapfen funktionieren nur bei Helligkeit und Dämmerung und machen das Farbsehen möglich, während in der dunklen Dämmerung oder bei nahezu vollständiger Dunkelheit aufgrund ihrer wesentlich höheren Lichtempfindlichkeit im Wesentlichen nur noch die Stäbchen funktionieren. Die Stäbchen sind sogar in der Lage, bei absoluter Dunkelheit einzelne Photonen wahrzunehmen, wobei dabei die Wahrnehmung durch spontane Reaktionen auf Wärme, Augeninnendruck oder sehr starke Magnetfelder erheblich gestört werden kann.

Zellbiologischer Aufbau

Im Aufbau sind die beiden Typen von Fotorezeptoren – Zapfen und Stäbchen – ähnlich organisiert und bestehen aus einem Zellkörper, einer Synapse sowie einer Zellspezialisierung: dem Innen- und Außensegment.

Es gibt jedoch auch Unterschiede:

• Die Zapfen sind wesentlich breiter als die Stäbchen.
• Bei beiden Zelltypen findet im Außensegment („Outer segment“, OS) die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Sieben-Transmembranproteins Rhodopsin („Sehpurpur“) statt. Dieses ist bei den Zapfen in vielen Membraneinfaltungen eingelagert. Bei den Stäbchen befindet sich das Rhodopsin in sogenannten „Disks“.
• Die Außensegmente der Zapfen sind kürzer und müssen vom retinalen Pigmentepithel (RPE) durch verlängerte lappenartige Ausläufer kontaktiert werden, im Gegensatz zu den Stäbchen-Außensegmenten.

Ein Außensegment ist über ein modifiziertes Cilium in dezentraler Lage, das Verbindungscilium („Connecting cilium“, CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums.

An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment („Inner segment“, IS) an. Dieses kann wiederum in das Mitochondrien-reiche Ellipsoid und in das Myoid, welches das endoplasmatische Retikulum (ER) enthält, unterteilt werden. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese.

Die folgende Schicht ist die äußere Körnerschicht („Outer nuclear layer“, ONL), welche den Zellkern mit dem Zellkörper beinhalten. Von diesem geht ein Axon aus, welches mit einer Synapse in der äußeren plexiformen Schicht („Outer plexiform layer“, OPL) endet. Die Synapsen am proximalen Ende der Photorezeptoren sind teils flache, teils eingebuchtete Membranstellen. Letztere sind so genannte „Ribbon-Synapsen“, in Bezug auf eine band- oder plattenartige Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An die Ribbon-Struktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt und es können im Vergleich zu „normalen“ Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikeln pro Zeiteinheit ausgeschüttet werden.

Signaltransduktion

Im Dunkeln erfolgt eine fortwährende Ausschüttung des Neurotransmitters Glutamat. Dieser kann exzitatorisch oder inhibitorisch auf die nachgeschalteten Bipolarzellen wirken. Trifft Licht auf die Photorezeptorzelle, werden überwiegend Natrium-Ionenkanäle in der Zapfen-Zellmembran geschlossen, ausgelöst durch die Signaltransduktionskaskade. Die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert und schüttet den Neurotransmitter nicht weiter aus. Der Transduktionsprozess kann jetzt zwei verschieden Typen von Zapfenbipolarzellen ansprechen. Verschaltet ein Zapfen auf einen ON-Bipolaren, bewirkt die verminderte Ausschüttung von Glutamat eine Depolarisation des ON-Bipolaren. Diese beruht darauf, dass in diesem ON-Bipolaren metabotrope Glutamatrezeptoren namens mGluR6 eingelagert sind. Glutamatbesetzte (im Dunkeln) mGluR6 aktivieren in den ON-Bipolaren eine Signalkaskade, die Kationenkanäle schließt, d.h. die Zelle bleibt unerregbar. Fehlt Glutamat, bleiben die mGluR6 unbesetzt und die Kationenkanäle des ON-Bipolaren öffnen, er depolarisiert und leitet die Erregung weiter. Durch diesen Mechanismus wird die bei Belichtung in den Zapfen bewirkte Hyperpolarisation auf Seiten der ON-Bipolaren in eine Depolarisation gewandelt. Der zweite Typ, die OFF-Bipolaren reagieren bei Belichtung und somit verminderter Glutamatausschüttung der Zapfen mit einer Hyperpolarisation, sie besitzen ionotrope Glutamatrezeptoren, die unbesetzt Kationenkanäle schließen. D.h. sie werden durch Licht gehemmt und durch Verdunkelung erregt. Die Trennung in ON- und OFF-Bipolaren-Verschaltung bleibt in der gesamten nachfolgenden Sehbahn bis zum Gehirn erhalten. Glutamat gilt eigentlich als exzitatorischer Neurotransmitter. Dieses System lässt erkennen, dass letzten Endes die postsynaptischen Glutamatrezeptoren über Exzitation oder Inhibition entscheiden.

Entwicklung des Farbensehens bei Primaten

Das Farbensehen der Säugetiere, und damit auch des Menschen, ist, im Vergleich zu dem anderer Wirbeltiere sehr stark unterentwickelt:

• Der als ursprünglich anzusehende tetrachromatische Bauplan der Wirbeltiere enthält vier verschiedene Zapfen-Typen, UV-, S-, M- und L-Zapfen, die nahezu konstante Entfernungen ihrer optimalen Absortionswellenlängen um 90-100 nm haben.
• Säugetiere haben jedoch nur zwei Zapfentypen (Dichromates Sehen), der S- und der M-Zapfen sind ausgefallen. Die bei tagaktiven Wirbeltieren üblichen Öltröpfchen ebenso wie die meist vorhandenen Doppelzapfen kommen noch bei Kloakentieren (Monotremen) und Beuteltieren (Marsupialiern) vor, fehlen bei plazentalen Säugetieren jedoch.
• Menschen, Altweltaffen und Neuweltaffen haben im Verlauf der Evolution sekundär wieder einen dritten Zapfentyp (Trichromat) erworben: der „übriggebliebene“ L-Zapfen teilte sich durch Genduplikation in den heutigen M- und L-Zapfen auf. Robben und die meisten Wale sind nurmehr Monochromaten.

Es spricht sehr vieles dafür, dass unsere Vorfahren nachtaktiv waren und daher die ursprünglichen S- und M-Zapfen nicht mehr benötigt wurden, da dieser Wellenlängenbereich vollständig durch die Stäbchen abgedeckt wurde. Als unsere Vorfahren – nach dieser Einschätzung spätestens vor 25–30 Millionen Jahren, noch lang vor Entwicklung des Frühmenschen – wieder tagaktiv wurden, verschob sich der "übriggebliebene" UV-Zapfen wieder in den Blaubereich.

Quellen

1. ↑ ^{a b c d e} J. K. Bowmaker, H. J. A. Dartnall: Visual pigments of rods and cones in a human retina. In: The Journal of Physiology. 1 501-511/298/1980. The Physiological Society, S. 115–130 (abstract, englisch)
2. ↑ ^{a b c d} nach DIN 6461
3. ↑ nach dem Farbtonkreis von Aemilius Müller
4. ↑ Evelin Kirkilionis, Stichwort Netzhaut. Band 6, S. 158, Lexikon der Biologie. Herder-Verlag, Freiburg im Breisgau 1986. ISBN 3-451-19646-8. Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum akademischer Verlag, Heidelberg 1997, S. 1123. ISBN 3-8274-0032-5, gibt als Stäbchenzahl 125 Millionen an