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MembranpotentialEin Membranpotential ist in der Zellbiologie die elektrische Spannung, die zwischen der Innen- und Außenseite einer Biomembran anliegt. Man spricht deshalb auch von einem Transmembranpotential. Das Membranpotential kommt dann zustande, wenn Innen- und Außenseite unterschiedliche Konzentrationen mindestens eines geladenen Teilchens (Kation oder Anion) aufweisen und die trennende Membran eine Leitfähigkeit für diese besitzt. Liegen verschiedene Ionen in unterschiedlichen intra- und extrazellulären Konzentrationen vor, ist das Membranpotential ein Mischpotential aus den Potentialen der einzelnen Ionen. Membranpotentiale sind bei den meisten Zelltypen und bei allen Organismen zu finden, da die Kompartimentierung (Abgrenzung von der Umwelt und Unterteilung der Zelle in voneinander abgegrenzte Reaktionsräume durch semipermeable Membranen) eine Aufrechtherhaltung und Beeinflussung von Stoffgradienten ermöglicht. So kann auch über die Membran von Zellorganellen (Mitochondrium, Chloroplast, Vakuole) ein Membranpotential gemessen werden. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
BedeutungDas Membranpotential steuert IonenströmeUrsache für die Diffusion der Ionen entlang eines Konzentrationsgefälles ist die Brownsche Molekularbewegung. Das Membranpotential kann diese Diffusion unterstützen, wenn Konzentrations- und Potentialgefälle in die selbe Richtung wirken. Beispiel: Ausstrom von Kalium-Ionen aus einer Nervenzelle heraus, nachdem diese depolarisiert wurde und dabei ein positives Membranpotential erhielt (siehe Aktionspotential). Wenn das Potentialgefälle dem Konzentrationsgefälle entgegengerichtet ist, können die Ionen nur dann passiv entsprechend dem Konzentrationsgefälle diffundieren, wenn die Wirkung des Konzentrationsgefälles größer als die entgegengesetzte Wirkung des Membranpotentials ist. Es ist aber auch möglich, dass die Ionen gegen das Konzentrationsgefälle, aber mit dem Potentialgefälle diffundieren, wenn die Wirkung des Potentialgefälles größer als die entgegensetzte Wirkung des Konzentrationsgefälles ist. Beispiel: Einstrom von Kalium-Ionen aus dem Apoplasten ins Innere einer Schließzelle, nachdem die Zellmembran hyperpolarisiert wurde Strömen nun Ionen entsprechend dem elektrochemischen Potential von einer Seite zur anderen, werden deren Konzentrationsverhältnisse geändert, wodurch sich für eine Zelle verschiedene Auswirkungen ergeben:
Potentialänderungen als SignaleBei Tier- und Pflanzenzellen, die auf Informationsverarbeitung und –weiterleitung spezialisiert sind, wird das Membranpotential im unerregten Zustand konstant gehalten (Ruhepotential). Bei Erregung ändert sich das Membranpotential kurzzeitig (Aktionspotential) durch Änderung der Permeabilität der Zellmembran für bestimmte Ionen. Dieses Signal kann sich über die Zelle ausbreiten, verursacht in Synapsen die Ausschüttung von Transmitterstoffen und löst in Muskelzellen eine Kontraktion aus. Änderungen des MembranpotentialsDie Beeinflussung eines Membranpotentials erfolgt dadurch, dass der Transport von Ionen durch die Membran nur über Kanäle möglich ist, die von Transmembranproteinen gebildet werden. Diese Kanäle sind stoffselektiv, sie lassen also nur bestimmte Ionen passieren, und teilweise auch richtungsselektiv (Gleichrichterkanäle), lassen also die Ionen nur in einer Richtung durch die Membran diffundieren. Manche dieser Kanäle können aufgrund chemischer Signale (ligandengesteuerte Kanäle) oder durch Potentialänderungen (spannungsgesteuerte Kanäle) geöffnet oder geschlossen werden. Bestimmte Kaliumkanäle sind sowohl chemisch als auch potentialgesteuert. Die Änderung eines Membranpotentials wird durch die Änderung der Permeabilität der Membran für bestimmte Ionen (in der Regel, Kalium-, Natrium- oder Calcium-Kationen oder Chlorid-Anionen) oder durch ATPasen hervorgerufen. Dabei gibt es prinzipiell zwei Möglichkeiten: Depolarisation und Hyperpolarisation
DiffusionsgleichgewichtWerden die Ionenkanäle nicht rechtzeitig geschlossen, kommt es zum Diffusionsgleichgewicht, da sich durch die Diffusion die Konzentrations- und Potentialverhältnisse ändern. Dieses Gleichgewicht kann dann erreicht sein, wenn innen und außen die gleichen Ionenkonzentrationen vorliegen und das Membranpotential bei 0 mV liegt. Es sind aber auch Gleichgewichtslagen möglich, bei welchen das Membranpotential von Null verschieden ist und zwischen Innen und Außen verschiedene Konzentrationsverhältnisse vorliegen (siehe Ruhepotential). RepolarisationDie Rückkehr des Membranpotentials in den Ausgangszustand (bei Nervenzellen das Ruhepotential) wird Repolarisation genannt. Wann die Repolarisation eintritt und wie schnell diese abläuft, ist von der Funktion der jeweiligen Zelltypen abhängig. Bei Nervenzellen der Metazoa dauern Depolarisations- und Repolarisationsphase eines Aktionspotentials jeweils 2 ms, bei bestimmten Zellen der Pflanzen, die ein Aktionspotential erzeugen können, können beide Phasen mehrere Sekunden betragen. Bei Nervenzellen erfolgt die Repolarisationsphase unmittelbar nach der Depolarisationsphase, beim Aktionspotential durch Öffnung spannungsgesteuerter Kalium-Kanäle innerhalb von 2 ms, bei graduierten Potentialen innerhalb von 40 ms bis 4000 ms durch Ionenpumpen, welche die eingeströmten Ionen wieder zurückpumpen. Graduiertes Potential und AktionspotentialNervenzellen codieren Information in Gestalt von kurzfristigen Potentialänderungen. Diese lassen sich in zwei Gruppen unterteilen, die unterschiedliche Eigenschaften und Funktionen haben:
Vergleich in der Übersicht:
Beispiele
GrundlagenDiffusionspotential
Eine Kammer, die mit destilliertem Wasser gefüllt ist, wird durch eine omnipermeable Membran, zum Beispiel ein Filterpapier, in zwei Halbzellen unterteilt. In jeder Halbzelle befindet sich eine Elektrode, die beiden Elektroden sind durch ein Spannungsmessgerät miteinander verbunden. Wird in einer der beiden Halbzellen (zum Beispiel der rechten) Kochsalz (NaCl) aufgelöst, beobachtet man zunächst einen Anstieg der Spannung, die dann mit der Zeit allmählich wieder auf Null Volt sinkt.
Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Natrium-Kationen und Chlorid-Anionen solange durch die Membran, bis in beiden Halbzellen die gleiche Konzentration an vorliegt. Das Natrium-Kation hat einen kleineren Durchmesser als das Chlorid-Anion, es kann leichter durch das Porensystem der Membran diffundieren. Deshalb steigt zu Beginn des Versuchs ihre Konzentration in der linken Halbzelle schneller als die der Anionen. Damit bildet sich ein Spannungsunterschied zwischen den beiden Halbzellen aus: links sind mehr positive, rechts mehr negative Ladungen. Die Diffusionsgeschwindigkeit der Kationen wird aber gebremst. Einerseits wird das Konzentrationsgefälle schwächer, andererseits müssen die Kationen gegen das sich aufbauende Potentialgefälle diffundieren. Dagegen wird die Diffusionsgeschwindigkeit der Anionen durch das Potentialgefälle erhöht. Gleichgewichtspotential
Eine Kammer, die mit destilliertem Wasser gefüllt ist, wird durch eine selektive, semipermeable Membran, die nur das Kation passieren lässt, in zwei Halbzellen unterteilt. In jeder Halbzelle befindet sich eine Elektrode, die beiden Elektroden sind durch ein Spannungsmessgerät miteinander verbunden. Wird in einer der beiden Halbzellen (zum Beispiel der rechten) Kochsalz (NaCl) aufgelöst, beobachtet man zunächst einen Anstieg der Spannung, die dann erhalten bleibt.
Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren die Natrium-Kationen durch die Membran. Aufgrund der Ladungstrennung baut sich ein Potentialgefälle auf: die Innenseite der Membran (linke Kammer) wird positiv, die Außenseite (rechte Kammer) negativ. Die Diffusionsgeschwindigkeit der Kationen wird aber gebremst. Einerseits wird ihr Konzentrationsgefälle schwächer, andererseits müssen die Kationen gegen das sich aufbauende Potentialgefälle diffundieren. Das Diffusionsgleichgewicht ist dann erreicht, wenn die treibende Kraft des Konzentrationsgefälles für die Diffusion nach innen genauso groß ist, wie die treibende Kraft des Potentialgefälles für die Diffusion nach außen. Im Gleichgewicht sind die Konzentrationen der Ionen innen von der Konzentration außen verschieden, deshalb ist eine Potentialdifferenz messbar. UmkehrpotentialAls Umkehrpotential bezeichnet man das Membranpotential, bei dem die Ionenflüsse im Gleichgewicht sind. Das heißt, durch den entsprechenden Kanal findet kein Nettostromfluss von Ionen statt. Eine Abweichung des Membranpotentials von diesem „Gleichgewichtspotential“ des Ions verursacht eine treibende, elektromotorische Kraft, welche das Ion entweder in oder aus der Zelle treibt. (Bei jedem Überschreiten des Umkehrpotentials ändert sich die Stromrichtung über der Membran). Mathematische FormalismenDie Freie Enthalpie der DiffusionAn der Freien Enthalpie ΔG kann abgelesen werden, ob Teilchen bei einem gegebenen Konzentrations- und Potentialverhältnis durch eine Membran transportiert werden können:
Die Freie Enthalpie kann auch als Maß des elektrochemischen Potentials angesehen werden, das sich aus den beiden Komponenten
Chemisches Potential - Neutrale TeilchenFür den Transport von außen nach innen (Import) gilt die Formel Erläuterung: R: Allgemeine Gaskonstante R = 8,3143 J·mol-1·K-1 T: Temperatur in Kelvin c(Ai), c(Aa): Stoffmengen-Konzentrationen des Stoffes A innen, außen ln: natürlicher Logarithmus Für T = 298 K und Benutzung des dekadischen Logarithmus vereinfacht sich die Gleichung zu
Elektrisches Potential - Geladene TeilchenAnteil des Ladungstransportes an der Freien Enthalpie: Erläuterung: Z: Die Ladungszahl Z entspricht der Ionenladung des zu transportierenden Teilchens. Sie ist für Kationen positiv, für Anionen negativ. F: Faraday-Konstante F = 96485 C·mol-1 ΔΨ: Das Membranpotential ΔΨ lässt sich durch die Goldman-Gleichung (siehe unten) berechnen. Elektrochemisches PotentialFür den Import geladener Teilchen gilt die Formel GleichgewichtspotentialFür den Gleichgewichtsfall (ΔG = 0) lässt sich das Gleichgewichtspotential ΔΨ0 für ein Ion nach folgender Formel berechnen: für Z = 1 (bei Na+, K+) und T = 298 K ergibt sich bei Benutzung des dekadischen Logarithmus die vereinfachte Gleichung Beispiel für ein Membranpotential (Mischpotential) von –53 mV bei 298 K:
Goldman-Hodgkin-Katz-GleichungMittels der Goldman-Gleichung lässt sich das Membran-Gleichgewichtspotential ΔΨ berechnen: Erläuterung: Siehe auch
Kategorien: Neurobiologie | Zellbiologie | Membranphysiologie | Neurophysiologie | Theoretische Biologie |
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Membranpotential aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |