Trichobothrium

  Ein Trichobothrium ist ein einfach aufgebautes Tastsinnesorgan, das bei vielen Gliederfüßern vorkommt. Dabei sind die Trichobothrien im Laufe der Evolution wahrscheinlich mehrfach konvergent entstanden.

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Struktur und Funktion

Da Gliederfüßer einen harten und starren Panzer aus Chitin besitzen, müssen mechanosensitiven Ionenkanälen in Nervenmembranen mechanische Außenreize durch Cuticulastrukturen zugeführt werden. Dementsprechende Mechanosensillen stehen in unterschiedlichen Funktionszusammenhängen, und dementsprechend vielgestaltig sind die reizfilternden und -koppelnden Cuticulastrukturen.

Auf Strömungen des Mediums (meistens Luftbewegungen) reagieren Fadensensillen (filiform) hochempfindlich. Bei Spinnentieren werden diese Sensillen Trichobothrien genannt, weil die Fäden aus einer Cuticulagrube (Bothrion = Grube) entspringen. Die Funktionsweise der Fadensensillen lässt sich an diesen Trichobothrien beispielhaft erläutern:
Auf den Beinen und Pedipalpen der Spinnentiere sind diese Trichobothrien vorhanden. Die größte bislang bei einer Spinne festgestellte Zahl an Trichobothrien beträgt bei der mittelamerikanischen nachtaktiven, stillsitzend auf Insekten lauernden Jagdspinne Cupiennius salei etwa 100 Stück je Bein. Die feinen, im Durchmesser 5 bis 15 µm starken Fäden ragen nur um 100 bis 1500 µm aus der Cuticulaoberfläche heraus. Damit sie sich überhaupt durch geringste Luftbewegungen schon auslenken lassen, sind sie durch eine dünne, gespannte Membran in die Cuticula eingebracht. Mit wachsender Fadenlänge nimmt die Erregungsschwelle ab, sie liegt bei Luftgeschwindigkeiten von weniger als 1 mm/s. Der Auslenkungswinkel wird durch den Rand der Cuticulagrube auf maximal 25 bis 35° begrenzt.

Wahrnehmung mit Trichobothrien

Sensillen haben entsprechend ihrer Masse (Dichte etwa 1,1 g/mm³), ihrem Reibungswiderstand gegen Luft und der Torsionskräfte im Gelenk eine bestimmte Resonanzfrequenz. Fliegende Insekten erzeugen Luftvibrationen von Frequenzen bis etwa 600 Hz, und da sich Trichobothrien wie Tiefpassfilter verhalten, reagieren sie auf solch tiefe Frequenzen. Je länger die Fadenhaare sind, desto besser werden niedere Frequenzen übertragen. So lässt sich die Schwingungsempfindlichkeit an den für ihre Lebensweise wichtigen Frequenzbereich anpassen. An jeder überströmten Fläche bildet sich ein Film unbewegter Luft. Aus dieser sogenannten Grenzschicht müssen die Haare herausragen, damit die Trichobothrien richtig reagieren können. Mit abnehmender Strömungsfrequenz wächst die Dicke dieser Grenzschicht. Die Haarlänge ist optimal angepasst, wenn sie umgekehrt proportional zur Wurzel aus der Reizfrequenz ist. So wie lange Trichobothrien sich fast gleich gut in alle Richtungen auslenken lassen, gibt es stattdessen bei den kurzen Richtungsselektivität, die nicht durch die asymmetrischen Ränder der Cuticulagruben hervorgerufen wird, sondern durch die Eigenschaften der Gelenkmembran. An der Insertion von drei oder vier mechanosensitiven Dendriten werden die Trichobothrien innerviert, dabei antwortet jeder Dendrit auf einen bestimmten Auslenkungssektor. Also entsteht die Richtungsempfindlichkeit erst beim Transduktionsprozess durch die Lage der Dendriten im Gelenk. Es ist noch nicht genau erforscht, ob der adäquate Reiz der Druck auf die Dendritenmembran ist.

Die Kraftübertragung von den Luftpartikeln auf das Haar geschieht viskös, das Haar wird durch die Reibung der Luftpartikel am Haarschaft mitgenommen. Durch Reibung befördern feine Fiederungen am Haar diese Kraftübertragung. Bei den meisten Trichobothrien beträgt das Amplitudenverhältnis zwischen Haarauslenkung und Luftpartikelbewegung 1:2 bis 1:1. Es gibt auch einzelne Trichobothrien, bei denen die Haarauslenkung größer ist als die Luftpartikelbewegung. Die Haarauslenkung korreliert mit der Luftpartikelbeschleunigung und der Geschwindigkeit, letzteres nennt man auch Schallschnelle. Die Schallschnelle ist nur im Nahfeld bemerkbar, da sie mit der Entfernung sehr schnell abnimmt, realistisch sind Werte von bis zu 30 cm. Dieser sensorisch erfasste Raum ist bezogen auf die Körpergröße einer Spinne ausreichend.

Die Jagdspinne Cupiennius salei kann mit diesen hunderten von Vibrationssensoren, die durch unterschiedliche Haarlängen insgesamt einen ausreichend weiten Bereich von Luftschwingungsstärken und -frequenzen rezipieren, ihre Beute ausmachen. So kann sie sogar fliegende Insekten aus der Luft fangen. Beispielsweise kann sie eine summende Fliege aus 30 cm und eine mit den Flügeln schlagende Fliege aus 70 cm Entfernung bemerken. Die Hauptnahrung der Spinnen sind auf den Blättern herumlaufende Insekten, diese erzeugen in ihrem Umkreis von 20 mm Luftströmungen, auf die die Trichobothrien reagieren, so kann sich die angreifende Spinne die Orientierung in Richtung Beute erleichtern.

Literatur

• R. F. Foelix: Biology of Spiders. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, and London, 1982
• P. Grassé: Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie. Publié sous la dir. de M. Pierre et P. Grassé. tome VI, Onychophores - Tardigrades - Arthropodes - Trilobitomorphes - Chélicérates. - Masson et Cie, Paris, 1949
• J. W. Shultz: Evolutionary Morphology And Phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38, 1990