Togaviridae

Die Familie Togaviridae (Togaviren) umfasst derzeit zwei Gattungen von behüllten Viren (lat. toga: Mantel) mit einer einzelsträngigen RNA mit positiver Polarität. Zu den Togaviridae gehören in der Gattung Alphavirus wichtige Virusarten, die durch Insekten Krankheiten auf Menschen und Tiere übertragen sowie in der monotypischen Gattung Rubivirus der Erreger der Röteln.

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Morphologie

Die kugelförmigen Viruspartikel der Togaviridae sind etwa 70 nm im Durchmesser groß und von einer Lipidmembran (Virushülle) umgeben. In der Hülle sind als deutliche Spikes Heterodimere der beiden viralen Hüllproteine E1 und E2 (45-58 kDa) eingelagert. Innerhalb der Gattung Alphavirus lagern sich die Heterodimere wiederum zu 80 Trimeren zusammen und bilden eine (sonst nur bei Kapsiden vorkommende) ikosaedrische Hüllstruktur. Bei einigen Alphaviren kann noch ein drittes Hüllprotein E3 (10 kDa) hinzutreten.
Sehr eng an die Hülle angelagert findet sich im Innern ein etwa 40 nm im Durchmesser großes Kapsid aus 240 Molekülen des Coreproteins CP (30-33 kDa) mit einer ikosaedrischer Symmetrie (T=4). Das Kapsid des Rubellavirus besteht aus 180 Homodimeren des Coreproteins in einer ikosaedrischen Symmetrie (T=3) und hat keine so enge Assoziation zur Virushülle wie bei Alphaviren; das Rubellavirus ist deshalb in seiner Form oft variabel. Das feststehende Verhältnis von Hüllproteinen zu Kapsidproteinen (1:1) ist besonders beim Zusammenbau der Kapside der Alphaviren von Bedeutung.

Das Genom der Togaviridae besteht aus einer einzelsträngigen, linearen RNA mit positiver Polarität ((+)ssRNA) und ist 9,7 bis 11,8 kb groß. An ihrem 5'-Ende befindet sich eine 5'-Cap-Struktur, es folgen die Sequenzen für die meist vier Nicht-Strukturproteine (nsP1-4), die Strukturproteine (CP, E1, E2) und am 3'-Ende ein Poly(A)-Schwanz. Damit kann das Genom als messenger-RNA für die Translation dienen.

Replikation

Togaviren heften sich über spezifische Rezeptoren an der Zelloberfläche an und werden durch ein sich ausbildendes Endosombläschen aufgenommen. Bei neutralem pH-Wert außerhalb der Zelle deckt das E2-Hüllprotein das E1-Protein ab. Im Innern des Endosoms werden nun bei saurem pH die äußeren Domänen des E1-Proteins freigelegt, die eine Fusionssequenz beinhalten und die Fusion von Endosommembran und Virushülle induzieren. Damit wird das Kapsid in das Zytosol freigesetzt, zerfällt und gibt das Genom frei.
Die (+)ssRNA dient zunächst nur der Translation der Nicht-Strukturproteine, die als großes Polyprotein synthetisiert und durch zelluläre Signalpeptidasen von diesem abgespalten werden. Die Sequenzen für die Strukturproteine werden hingegen erst über eine komplementäre (-)ssRNA als Matrize durch die virale RNA-Polymerase (Replikase) vervielfältigt und als eigene kurze mRNA translatiert. Diese kurze (subgenomische) mRNA wird beim Rubellavirus auch zusätzlich in das Virion verpackt.
Nach der Synthese der neuen genomischen RNA und der viralen Strukturproteine beginnt der Transport der glykosylierten Hüllproteine vom Endoplasmatischen Retikulum (ER) über den Golgi-Apparat zur Zellmembran. Hier findet schließlich der Zusammenbau von Hülle und Kapsid und die Knospung (Budding) neuer Virionen statt. Bei Alphaviren wird das Kapsid mit der RNA bereits vorher gebildet, beim Rubellavirus beginnt die Kapsidbildung erst mit der Anlagerung vorwiegend an die Membran des ER statt, von der auch die Knospung des Rubellavirus geschieht.

Systematik

• Familie Togaviridae
  • Genus Alphavirus
    • Spezies Aura-Virus
    • Spezies Barmah-Forest-Virus
    • Spezies Bebaru-Virus
    • Spezies Cabassou-Virus
    • Spezies Chikungunya-Virus
    • Spezies Eastern equine encephalitis virus
    • Spezies Everglades-Virus
    • Spezies Fort-Morgan-Virus
    • Spezies Getah-Virus
    • Spezies Highlands-J-Virus
    • Spezies Mayaro-Virus
    • Spezies Middleburg-Virus
    • Spezies Mosso-das-Pedras-Virus
    • Spezies Mucambo-Virus
    • Spezies Ndumu-Virus
    • Spezies O'nyong-nyong-Virus
    • Spezies Pixuna-Virus
    • Spezies Rio-Negro-Virus
    • Spezies Ross-River-Virus
    • Spezies Salmon pancreas disease virus
    • Spezies Semliki-Forest-Virus
    • Spezies Sindbis-Virus
    • Spezies Southern elephant seal virus
    • Spezies Tonate-Virus
    • Spezies Trocara-Virus
    • Spezies Una-Virus
    • Spezies Venezuelan equine encephalitis virus
    • Spezies Western equine encephalitis virus
    • Spezies Whataroa-Virus

• Genus Rubivirus
  • Spezies Rubellavirus

Nicht-klassifizierte Spezies innerhalb der Familie:

• Triniti-Virus

Literatur

• S. Schlesinger und M. J. Schlesinger: Togaviridae: The viruses and their replication. In: David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (eds.): Fields´ Virology, 4. Auflage, Philadelphia 2001
• C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2004