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Ti-PlasmidTumor inducing (d.h. Tumor induzierende) Plasmide sind Plasmide, die häufig (aber nicht immer) zur genetischen Ausstattung der Bakterienarten Agrobacterium tumefaciens und Agrobacterium rhizogenes gehören.
Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
Gene der Ti-PlasmideDas Ti-Plasmid ist etwa 200 kb groß. Folgende Gruppen wichtiger Gene befinden sich auf dem Plasmid:
sowie die in die Pflanzenzelle übertragbare Transfer- oder t-DNA mit
Die t-DNA wird von Tandemwiederholungen flankiert: "left border" (LB) und "right border" (RB) signalisieren den Vir-Proteinen Beginn und Ende der t-DNA. Das Plasmid verfügt außerdem über einen Replikationsursprung (ori oder origin of replication) und weitere Regionen. Die Gene für die Erkennung der Pflanzenzellen und die Anheftung an diese befinden sich dagegen im bakteriellen Genom. Mechanismus der Genaktivierung und -übertragungAcetosyringon und andere phenolische Verbindungen, die aus verwundeten Pflanzenteilen austreten, aktivieren das Produkt des virA-Genes, eine in der äußeren bakteriellen Zellmembran befindliche Sensorkinase. Diese phosphoryliert und aktiviert das VirG-Protein. VirG ist ein Responseregulator, und zwar ein Aktivator der anderen vir-Gene, deren Transkriptionsrate hiermit um ein Vielfaches ansteigt. Zu den nun transkribierten Genen gehören virD, virE und virB. Integration der t-DNADas VirE-Protein verfügt über eine Kernlokalisatiossequenz und wird nach dem Einschleusen in die Pflanzenzelle zusammen mit der ummantelten t-DNA entlang des Cytoskeletts in den pflanzlichen Zellkern transportiert. Die Integration in das pflanzliche Genom erfolgt eher unspezifisch, wird jedoch durch bestimmte Tandemwiederholungen begünstigt. Wirkung der t-DNADie onc-Gene enthalten unter anderem die Gene für die Tryptophanmonooxygenase (Gen iaaM, wobei iaa für indol-3-acetic acid steht, das biologisch aktive Pflanzenhormon Auxin), Indolacetamidhydrolase (iaaH) und die Isopentenyltransferase (itpZ). Diese Enzyme stören den Hormonhaushalt der Pflanze, indem eine zusätzliche Synthese der Phytohormone Auxin und Cytokinin induziert wird. Die Zellen beginnen sich zu teilen; die als "Gallen" bezeichneten Wucherungen entstehen. Die durch Ti-Plasmide induzierten Tumore bestehen meist aus wenig oder nicht differenzierter Callusmasse. Die durch Ri-Plasmide von Agrobacterium rhizogenes ausgelösten Wucherungen der Wurzeln stellen dagegen zumindest teilweise differenziertes Wurzelgewebe dar. Gentechnische AnwendungDie gentechnische Veränderung von Pflanzen ist vergleichsweise schwierig. Aus diesem Grunde wurde das natürliche System des Gentransfers in Pflanzenzellen intensiv erforscht und angewendet. Bei der Transformation von Pflanzen werden Ti-Plasmide verwendet, in denen die Gene für die Tumorbildung durch die gewünschten Gene ersetzt wurden. Die Zugabe von Nematoden bewirkt die Verletzung der Pflanzen auf zellulärer Ebene und ebnet den Weg für die Infektion durch Agrobakterien. Das System der Pflanzen-Transformation mit Hilfe von Agrobakterien wird erfolgreich zur Erforschung der pflanzlichen Genetik angewendet. Daneben wird es zur Herstellung kommerzieller gentechnisch veränderter Pflanzen genutzt. Beispiele sind
und andere. Referenzen
Siehe auchKategorien: Nukleinsäure | Genetik |
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