Hauswurze

Hauswurze (Sempervivum) stellen eine Gattung in der Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) dar. Derzeit sind etwa 60 Arten anerkannt, ca. 200 wurden beschrieben, zudem gibt es mittlerweile über 3000 Sorten. Sie werden unterteilt in die Untergattungen Sempervivum und Jovibarba. Von manchen Botanikern werden beide als eigenständige Gattungen gesehen.

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Etymologie

Der Name Sempervivum kommt aus dem Hoch-Mittelalter und stammt aus dem Lateinischen: „Semper" bedeutet „immer" und „vivus" bedeutet „lebend". Semperviven sind also so genannte „Immer-Lebende", wohl weil diese mehrjährigen Sukkulenten ihre Blätter im Winter behalten und sehr widerstandsfähig in punkto schwierigen Wachstums-Bedingungen sind. Betrachtet man die ersten Erwähnungen dieser Pflanzen in der Antike, kann der Name Sempervivum auch daher kommen, dass der Saft dieser Pflanzen Samen anderer Kulturpflanzen vor Tierfraß schützt, also die damit behandelten Samen langlebiger macht.

Merkmale

Habitus

Hauswurze wachsen als Horste (Rosetten-Polster) mehrjähriger, immergrüner, sukkulenter Pflanzen. Die Pflanzen sind hapaxanth (bzw. monokarp), das heißt nach der Blüte sterben die Rosetten, die geblüht haben, ab. Die Größe der ballförmig geschlossenen, halbkugeligen oder sternförmig ausgebreiteten Rosetten liegt zwischen 0,5 cm (teilweise bei Sempervivum arachnoideum oder Sempervivum globiferum subsp. arenarium) und 22 cm (teilweise bei Sempervivum grandiflorum und bei Sempervivum tectorum-Hybriden und Auslesen), hauptsächlich aber bei 3–6 cm. Bei der Blütenbildung strecken sich die Internodien der Sprossachse zu einem Langtrieb. Die Blütenstände werden zwischen 3 cm (Sempervivum minutum) und 50 cm (Sempervivum tectorum) hoch, ragen meist aber sieben bis zwanzig Zentimeter in die Höhe.

Wurzeln

Die Wurzeln sind die einer typischen Bergpflanze auf steinigem Grund. Das Wurzelsystem von einigen wenigen Hauptwurzeln geprägt, die tief und kraftvoll in das Substrat eindringen. Mitunter gibt es auch eine einzige sehr dicke Hauptwurzel. Mehrere Nebenwurzeln führen Nährstoffe und Wasser heran. Insgesamt ist das Wurzelsystem im Sinne größtmöglicher Verankerung und Wasseraufnahme aus tieferen Bodenschichten gestaltet. Das Wurzelsystem ist oft überzogen mit einem weißlichen Belag: das ist Mykorrhiza - eine Zusammenarbeit, ein gegenseitiges Geben und Nehmen zwischen Pilz und höherer Pflanze, hier der Hauswurz! Der Pilz profitiert bei dieser Symbiose von den Zuckern, die die höhere Pflanze in ihren grünen Teilen bildet und wieder bis in die Wurzeln leitet. Die höhere Pflanze profitiert zum Einen davon, dass der Pilz Mineralstoffe aus den organischen Stoffen isolieren kann, und zum Anderen davon, dass die Oberfläche für die Aufnahme von Wasser und Mineralstoffe durch die Filamente des Myzels viel größer ist. Das Wurzelgebilde ist durch diese Mykorrhiza mit dessen oben beschriebenen Wirkungen in seinem Erscheinungsbild beeinflusst. Es ist kürzer und dicker als es ohne Symbiose wäre und es weist keine Wurzelhaare auf.

Blätter

  Die viele Dickblattgewächse (Crassulaceae) sind Hauswurz-Arten (Sukkulente), sie sind in der Lage, in ihren Blättern Wasser zu speichern. Die in der Regel sehr "fleischigen" Blätter sind seitlich zum Teil flaumig (pubeszent) behaart oder besitzen Randwimpern. Die Behaarung kann Drüsenhaare enthalten. Die Blattspitzen verfügen teilweise über Haarbüschel. Die Form der Blätter der verschiedenen Arten ist vielfältig. Sie können beispielsweise lanzettlich, elliptisch, länglich lanzettlich, verkehrt lanzettlich, eiförmig, verkehrt eiförmig, spitz, keilförmig oder länglich spatelig sein. Die Spitze kann ebenso verschieden gestaltet sein. Meist ist sie spitz zulaufend oder kurz-kleinspitzig. Die Pigmentierung der Blätter ist je nach Jahreszeit, Standort und Sorte variabel. Es gibt stark mit Anthozyanen angereicherte Blätter, diese sind dann rotbraun oder auch selten in Violetttönen gefärbt. Es können diverse Farbabstufungen auftreten wie grau-olivgrün, graugrün, aber auch sehr blasse Tönungen (pseudochlorotisch). In letzterem Fall sind die Blätter gelblich bis gelblichgrün. Die Färbung ist hauptsächlich von der Sonneneinstrahlung (Albedo) abhängig, zum Teil aber auch genetisch bedingt. Es stellt sich die Frage, wie Hauswurze und ähnliche Sukkulente mit ihren Wasser speichernden Blättern den Winter überstehen können. Dieses ist durch im Zellsaft vorhandene Zuckermoleküle, die ein Gefrieren verhindern, zu erklären.

Blüten und Blütenstände

  Die Rosetten blühen spärlich, die Blütezeit liegt zwischen Ende Mai und Ende August.

Der - bei den Hauswurzen in der Regel kompakte - Blütenstand (die Infloreszenz) ragt aufrecht, er hat meist dichte, vielblütige Cymen mit meist drei gabeligen Wickeln.

Ihre zwittrigen Blüten weisen zuerst ein männliches Stadium auf. Danach biegen sich die Staubblätter zur Seite und weg von den Fruchtblättern im Zentrum der Blüte. Auf diese Weise wird Selbstbestäubung erschwert. Die Färbung der Blüten ist rötlich, gelblich oder - selten - weißlich. In der Untergattung Sempervivum (Sempervivum sensu stricto, d.h. Sempervivum im engeren Sinne, also Sempervivum subgenus Sempervivum) sind die Blüten radiärsymmetrisch, d. h. wie ein Stern mit Strahlen geformt und sie haben mehr als sechs Blütenhüllblätter, d.h. sie haben acht bis 18 Kronblätter (Petalen) pro Blüte.

Bei den Jovibarba-Arten (Sempervivum subgenus Jovibarba) sind die Blüten glockenförmig. Sie haben sechs Kronblätter (Petalen), nur selten sieben, weisen mehr oder weniger gefanste Ränder auf und sind weißlich bis blass-grün, gelblich-grün oder gelb gefärbt.

Frucht und Samen

Die Morphologie des Pollens von Sempervivum im engeren Sinne ist unter dem Lichtmikroskop ellipsoid, die von Jovibarba eher stäbchenförmig.

Die vielsamige Frucht steht relativ aufrecht und öffnet sich entlang der Bauchnaht. Die Samen sind ellipsoid, eiförmig oder birnenförmig, braun und gerippt. Es werden sehr viele Samen gebildet, die klein und leicht sind. Mühelos werden sie durch den Wind verbreitet und auch von kleinsten Unebenheiten des Bodens gestoppt.

Vermehrung

Hauswurzen vermehren sich vegetativ durch Tochterrosetten (Kindel), die sich an unterschiedlich langen Stolonen bilden und dort dann einwachsen. Die einzelnen Rosetten bildet meistens zwei bis drei Jahre lang Tochterrosetten, dann steht die Blüte an, wonach die Rosette abstirbt. Eine sortenechte Vermehrung gewährleistet nur die Abnahme dieser Tochterrosetten. Bei Semperivivum heuffelii (synonym Jovibarba heuffelii; „Henne und Küken") sitzen die Tochterrosetten direkt an ihrem rübenartigen Wurzelstock. Optisch täuschen die Pflanzen so eine Rosettenteilung vor. Auch eine sexuelle Vermehrung über die reichlich gebildeten staubfeinen Samen der Lichtkeimer ist möglich. Die Hybridisation ist bei Semperiviven sehr stark ausgeprägt. Deshalb bietet sich ein Aussäen nicht an, wenn die gleiche Art bzw. Form der Pflanze wieder erreicht werden soll.

Verbreitung

  Sie kommen von Marokko bis zum Iran vor, ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich zwischen diesen Eckpunkten durch die spanischen Sierras, die Alpen, Karpaten, die Berge des Balkan, der Türkei und Armeniens. Sie leben hauptsächlich auf besonnten Felsen und steinigen Gebieten in der montanen, subalpinen und alpinen Zone. Die Gattung ist also hauptsächlich in den europäischen Gebirgen zu finden. Mit Sempervivum atlanticum aus dem Atlas-Gebirge und Sempervivum iranicum aus dem Elburs-Gebirge greift ihre Verbreitung wie die Spitzen einer Sichel auch nach Afrika und Asien hinein. Ihre natürliche Verbreitung ist somit auf die nördliche Hemisphäre und die so genannte "alte Welt" beschränkt. Kultivare kommen selbstverständlich auch außerhalb dieses Gebietes vor.

Einige im Alpenraum heimische Arten

          In den Alpen sind die am meisten verbreiteten Arten die Dach-Hauswurz (Sempervivum tectorum, in Schweizer Veröffentlichungen auch als Sempervivum alpinum), die Berg-Hauswurz (Sempervivum montanum, siehe Foto oben bei den Polsterpflanzen) und die Spinnweb-Hauswurz (Sempervivum arachnoideum).

Die Dach-Hauswurz (S. tectorum/alpinum) kann man auch auf Dächern (Name!) und Mauern finden, meist angepflanzt, mitunter verwildert/wild, mitunter sehr weit von ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet entfernt.

Ein relativ kleines Verbreitungsgebiet haben die beiden gelb blühenden Arten Wulfen-Hauswurz (S. wulfenii) und Großblütige Hauswurz (S. grandiflorum), und die hübsche rosa blühende Kalk-Hauswurz (S. calcareum). Sehr selten sind Dolomiten-Hauswurz (S. dolomiticum) oder gar die Serpentin-Hauswurz (S. pittonii). Die Serpentin-Hauswurz ist ein kleines, gelb blühendes Juwel, das nur auf zwei Berghängen nahe Kraubath an der Mur in Österreich wächst. Sie ist stark gefährdet, insbesondere durch Abbau von Serpentin, der dort durchgeführt wird, obwohl die Pflanze geschützt ist.

Als Beispiele für gelb blühende Arten der Alpen mit kleinem Verbreitungs-Gebiet dienen die beiden unteren Fotos rechts. Sie zeigen die gelben Blüten von Sempervivum grandiflorum und eine Rosette der ebenfalls gelb blühenden Art Sempervivum wulfenii.

Systematik

Die Gattung Hauswurz (Sempervivum) ist leicht zu erkennen, aber ihre Arten sind oft nicht leicht zu identifizieren. Selbst ein und derselbe Klon kann unter verschiedenen Wachstums-Bedingungen vollkommen unterschiedlich aussehen. Auch innerhalb der zeitlichen Abfolge eines Jahres weist ein solcher Hauswurz-Klon unterschiedliches Aussehen auf.

Es können im Verbreitungsgebiet der Gattung mehr oder weniger fünfundreißig Spezies (Arten) festgestellt werden, wenn es auch weit mehr lokale Populationen gibt, die oftmals völlig eigenen Charakter haben.

Jede der Arten hat eigene Unterarten. So kommen z.B. Sempervivum globiferum (Syn.: Jovibarba globiferum) und deren Unterarten (S. globiferum subsp. globiferum, S. globiferum subsp. hirtum, S. globiferum subsp. allionii, S. globiferum subsp. arenarium) in den Ost- und Südalpen vor, die Unterart S. globiferum susp. globiferum auch in Mittelgebirgen wie dem Riesengebirge oder der Schwäbischen Alb.

Unterschiedliche Einordnungen in Gattungen oder Untergattungen

Mitunter gibt es in der Fachwelt - hauptsächlich wegen der Unterschiede im Blütenbau - eine Unterteilung in zwei Gattungen, zum Einen in die Gattung Sempervivum und zum Anderen in die Gattung Jovibarba. Nach APG II wird die Unterteilung in zwei Gattungen nicht gestützt. In diesem Artikel wird versucht, beiden Ansichten Rechnung zu tragen: der des APG II und der der Forschungen von H. t' Hart, B. Bleij und B. Zonnefeld sowie der Veröffentlichungen Urs Egglis (siehe Literaturangaben), die Sempervivum (im engeren Sinne) und Jovibarba in eine Gattung, in die Gattung Sempervivum, einordnen. Jovibarba-Arten sind nach dieser Auffassung nur Synonyme der Sempervivum-Arten.

Arten gegliedert in Untergattungen und Sektionen

Die Gattung Sempervivum wird gegliedert in Untergattungen und Sektionen:

• Untergattung (bzw. Gattung) Sempervivum:
  • Sektion Rhodanthae: Rotblühende Hauswurze:
    • S. altum
    • S. annae
    • Spinnweb-Hauswurz (S. arachnoideum)
    • S. atlanticum
    • Kalk-Hauswurz (S. calcareum)
    • S. cantabricum
    • S. caucasicum
    • S. charadzeae
    • Dolomiten-Hauswurz (S. dolomiticum)
    • S. dominii
    • S. dzhavachischvilii
    • S. ermanicum
    • S. gurgenidzeae
    • S. ingwersenii
    • S. iranicum
    • S. kosaninii
    • S. macedonicum
    • S. marmoreum
    • Berg-Hauswurz (S. montanum)
    • S. nevadense
    • S. pumilum
    • Dach-Hauswurz (S. tectorum)
  • Sektion Chrysanthae: Gelbblühende Hauswurze:
    • S. armenum
    • S. ciliosum
    • Großblütige Hauswurz (S. grandiflorum)
    • S. herfriedianum
    • S. ispartae
    • S. minus
    • Serpentin-Hauswurz (S. pittonii)
    • S. ruthenicum
    • S. staintonii
    • S. transcaucasicum
    • Wulfen-Hauswurz (S. wulfenii)

• Untergattung (oder Gattung) Jovibarba:
  • Sektion Jovibarba
    • Sprossender Donarsbart (S. globiferum, Syn.: Jovibarba globifera)
    • Jupiterbart (S. heuffelii, Syn.: Jovibarba heuffelii)

Phylogenese

Wie manch andere Pflanzen der Alpen und Europas sind die Vorfahren von Sempervivum wahrscheinlich subtropischer Herkunft. Morphologisch sind Hauswurze offensichtlich verwandt mit den Gattungen Aeonium, Greenovia, Aichryson und Monanthes, die vom makaronesischen Florengebiet (Kanarische Inseln, Madeira) her bekannt sind. Jedoch sind diese subtropischen Verwandten im Vergleich zu den Hauswurze nicht frosthart. Der Blütenbau weist große Ähnlichkeiten auf. Besonders bei Sempervivum wulfenii und Sempervivum grandiflorum - zwei gelb blühenden Arten -ist dazuhin manchmal eine Abwandlung der Rosette und der Stolonen hin zu einem stängelfömigen Habitus zu beobachten, was an den Bau vieler halbstrauchiger Aeonium erinnert, deren Rosetten auf langen, stabilen Stängeln sitzen. Diese vorgenannten Arten behielten auch sonst einige Gesichtspunkte: halb-ausdauernde (semi-persistente) und/oder wenig differenzierten Stolonen, die manchmal mehr oder weniger beblättert sind (vor allem bei S. grandiflorum, S. montanum, S. wulfenii). Auch sonst scheinen diese Arten einige primitive Merkmale in der rezenten Gattung aufzuweisen.

So ist beispielsweise die weißlich-gelbe Blütenfarbe ein solches primitives Merkmal. Die rote Farbgebung ist hingegen ein abgeleitetes, besser entwickeltes Merkmal. Wie bei vielen Gebirgs-Pflanzen ist eine Blütenfärbung mit roten Farbtönen ein Hinweis auf ein höheres Entwicklungsstadium, weil diese Farbgebung die Sonnenstrahlung besser in Wärme umzuwandeln vermag. Das wiederum ist für Entstehung und Entwicklung des Blütenstaubes und für die Befruchtung vorteilhaft. Fast allen makaronesischen Arten der Gattungen Aeonium, Greenovia, Aichryson und Monanthes sind gelb- oder weißblütig, grünlich oder bräunlich. Nuancen von Rot oder Purpur findet man nur bei Aeonium nobile, einem Taxon, das zudem phylogenetisch der kleinen Gattung Monanthes nahesteht.

Eine rote Farbgebung bei Sempervivum-Blüten ist höchstwahrscheinlich eine sekundäre Anpassung an die alpine Umwelt. Hierbei ist die Beobachtung interessant, dass auch bei den gelbblütigen Arten viele eine rote Färbung an der Basis der Blütenblätter aufweisen. Ebensolche Tönung ist oft auch bei den Staubblättern und mehr oder weniger bei den Fruchtblättern zu vermerken. Daher profitieren auch diese eigentlich gelbblütigen Arten von dem dadurch herbeigeführten thermischen Effekt, ohne auf den Vorteil der großen Attraktivität der gelben Grundfärbung für die Hymenoptera verzichten zu müssen (die wenig auf rote gefärbte Blüten reagieren). Die Hautflügler (Hymenoptera) sind die hauptsächlichen Bestäuber im Gebirge.

Die Umwandlung von einem halbstrauchigen Habitus der subtropischen Vorfahren hin zu Rosetten ist ebenfalls eine Anpassung an die in den hohen Lagen der Alpen herrschenden Bedingungen.

Offensichtlich befindet sich die Gattung in einer noch nicht stabilen Phase ihrer Evolution und sind alle ihre Mitglieder sehr nahe miteinander verwandt. Als Konsequenz daraus wurden viele Unterarten (Subspezies), Varietäten und Formen beschrieben. Sie weisen meist keine gut definierten Abgrenzungen zueinander auf.

Eine zweite Konsequenz ist, dass man innerhalb der Gattung eine hohe Zahl natürlicher Hybriden beobachten kann. Diese können sich wiederum rückkreuzen und so weiter - so dass eine fast ins Endlose gehende Vielfalt und Aufspaltung festzustellen ist.

Geschichte und Aberglaube

Der Dach-Hauswurz ist eine alte Heil- und Zauberpflanze. Karl der Große ordnete in seinem "Capitulare de villis" an: "et ille hortulanus habeat super domum suam Jovis barbam" (= "und jeder Gärtner soll auf seinem Dach 'Jupiter-Bart' (Hauswurz, Donarsbart, Donnerwurz) haben". Einige glauben noch heute, dass diese Pflanze ein Haus vor Blitzschlag schützen kann. Jupiter und Donar galten als Götter, die den Blitz unter ihrer Kontrolle hatten, und Hauswurz (Jupiterbart bzw. Donarsbart) sollte Blitzeinschlag und Brand fern halten. An manchem Orten verbrannte man bei Unwetter so genannte Palmkätzchen (Knospen der Weide, meist Sal-Weide) und Hauswurz-Teile, die man am Johannistag vom Dach genommen hatte. In der Schweiz wurde die Hauswurz noch bis ins 20. Jahrhundert hinein als Zauberpflanze verwendet. Man pflanzte sie auf ein Brettchen, das auf einen Pfahl montiert war. Einzelne Pflanzen, die man in den Kamin hängte, sollten davor schützen, dass Hexen in den Kamin führen. Auf Viehställe gepflanzt sollten sie dafür sorgen, dass die Tiere vor Seuchen bewahrt bleiben. Aus der Gegend von Weißenburg/Bayern ist bekannt, dass die Kühe vor dem ersten Weideaustrieb des Jahres drei Eichenblätter (auf dass ihnen Laub nicht schade), drei Blätter der Mauerraute (auf dass ihnen Kräuter nicht schadeten) und drei Blätter der Hauswurz bekamen (auf dass sie wieder in ihren Stall zurückfänden, auf dem vermutlich Hauswurz gepflanzt war). Häusern, auf denen Hauswurz wuchs, sollte dies Glück bringen. An manchen Orten wurde geglaubt, dass es Unglück brächte, wenn eine Hauswurz-Rosette blühen würde, dass z.B. ein Bewohner des Hauses in diesem Jahr sterben werde. In anderen Gegenden zeigen lange Infloreszenzen (Blütentriebe), dass der Familie ein wichtiges Ereignis bevorstehe, kündeten weiße Blüten einen Todesfall, und rote ein freudiges Ereignis an. Wenn man weiß, dass die Dachwurz (Gewöhnliche Hauswurz Sempervivum tectorum bzw. Sempervivum tectorum murale) weißlich-blassrosa blüht, dürfte dieses Zuordnung manchmal Schwierigkeiten gemacht haben. Im Vilstal (Niederbayern) hieß es, dass das Glück fortziehe, wenn man die Hauswurz von Dach entferne. Auch wird überliefert, dass Hexen Hauswurze, die sie für ihre Brau-Rezepte brauchen, vornehmlich Donnerstags sammelten, dem Tag des Gottes Donar (Thor, Thorsdag, Thursday).

Heilwirkung

Besonders der Saft der dickfleischigen Blätter wurde lange Zeit als heilkräftig angesehen, mitunter sieht man dies heute noch so. Der aus den Blättern gewonnene Saft wurde und wird von manchen gegen trockene, rissige Haut, Ekzeme und gegen Verbrennungen verwendet. Wichtige Inhaltsstoffe sind Gerbstoffe und Schleimstoffe. In der Volksmedizin wird der frische Saft aus den Blättern äußerlich zur Linderung von Insekten-Stichen, bei Geschwüren, schlecht heilenden Wunden, Warzen, Hühneraugen und gegen Ohrenschmerzen angewendet. Mit Wasser vermischt und innerlich eingenommen dient es als Durst stillendes Getränk bei Fieber. Auf Wunden und Quetschungen solle man geschälte Hauswurz-Blätter legen, einen Brei aus geschälten Hauswurz-Blättern lege man gegen Kopfschmerzen auf die Stirn.

Früher hieß es, dass der Saft die Haut schön mache und Sommersprossen vertreibe. Von einem auf die Haut applizierten Gemisch aus Hauswurzsaft, Gummi, rotem Arsenik und Alaun hieß es, man könne unter seiner Protektion glühendes Eisen anfassen. Hildegard von Bingen merkte an, dass Hauswurz-Genuss bei Mann wie bei Frau Begierde entbrennen lasse. Für zeugungsunfähige Männer aber empfahl sie in Ziegenmilch eingelegte Hauswurz. Bei Taubheit solle man Hauswurz-Saft zusammen mit Frauenmilch ins Ohr träufeln.

Auch in der Homöopathie findet die Hauswurz Verwendung. Man benutzt dazu frische, vor der Beginn der Blüte gesammelte, oberirdische Teile der Pflanze.

Verwendung als Zierpflanze

Es gibt viele Hauswurz-Liebhaber. Hauptsächlich die Dach-Hauswurz/Alpen-Hauswurz (S. tectorum) und deren Hybriden sowie S. heuffelii-Kultivare sind sehr vielgestaltig. Inzwischen wurden an die 3000 Sorten gezüchtet. Dabei liegt nicht das Hauptinteresse auf die Ausbildung der Blüten, sondern vielmehr in der Vielfalt der Rosettenformen und -färbungen. Die Hauptfärbungszeit liegt zwischen März und Juni.

Literatur

• Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulentenlexikon Band 4 Crassulaceae (Dickblattgewächse). Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart 2003. ISBN 3-8001-3998-7
• Henk 't Hart& Urs Eggli: Evolution and Systematics of the Crassulaceae, Backhuis Publishers, Leiden : 192 pp. (1995) ISBN 90-73348-46-3
• Henk ´t Hart, B. Bleij & B. Zonneveld: Crassulacea - Sempervivum. IOS Succ. Pl. Lexikon Vol. 3, 1999.
• Fritz Köhlein: Freilandsukkulenten. Hauswurz, Fetthenne & Co. 2005. Etwa 190 S., 124 Farbf., geb. (Pp.). ISBN 3-8001-4603-7, Standardwerk der gärtnerischen Verwendung von Hauswurzen.
• Manuel Werner: Sie haben das ewige Leben, in: Kraut & Rüben - 8/2000, BLV-Verlagsgemeinschaft, beinhaltet gärtnerische Verwendung von Hauswurzen
• Thomas Junghans: Die Hauswurz - immer lebend auf Fels und Stein. Pharmazie in unserer Zeit 31(1), S. 112 - 115 (2002), ISSN 0048-3664
• Gertrud Scherf: Zauberpflanzen Hexenkräuter. Mythos und Magie heimischer Wild- und Kulturpflanzen, München 2002, S. 141 f.