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Selektion_(Evolution)

Selektion (Evolution)

Selektion (lat. selectio = Aussonderung, Auswahl) ist ein grundlegender Begriff heutiger Theorien der biologischen Evolution. Sie besteht

als natürliche Selektion in der natürlichen Auslese von Phänotypen durch die Fortpflanzung der jeweils überlebenstüchtigsten Individuen einer biologischen Art. Die entscheidenden Einflüsse sind äußere Faktoren der Umwelt oder ihre Änderungen. Überlebenstüchtigkeit heißt dabei nicht notwendig Überleben der Stärksten. Sie kann auch Kooperation und Altruismus einschließen. Entscheidend ist, dass die Gene weitergegeben werden. Die Überlebensfähigkeit ist auch von den konkreten Umweltbedingungen im Biotop abhängig.
als künstliche Selektion in einer menschlich gesteuerten Zuchtwahl. Sie erhöht die Fortpflanzung jener Individuen, die die vom Züchter geförderten Eigenschaften besitzen.
als sexuelle Selektion, in der Auslese von Phänotypen durch die Fortpflanzungspartner der eigenen Art, bei sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen. Entscheidend ist, dass Gene weitergegeben werden, die zu Phänotypen führen, die von Fortpflanzungspartnern wiederum bevorzugt werden.

Der Begriff der natürlichen Selektion wurde erstmals von Charles Darwin vorgestellt und ist das zentrale Prinzip in Darwins Theorie des evolutionären Wandels. Selektion ist weiterhin neben der Mutation und der Vererbung der beherrschende Begriff in der modernen Evolutionsbiologie.

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Natürliche Selektion

Ein wichtiger Aspekt der Natürlichen Selektion ist die jeweilige Wahrscheinlichkeit, mit der Individuen ihr Erbgut der Folgegeneration weitergeben. Der Erfolg ihrer Fortpflanzung wirkt immer dann selektiv, wenn sich Klassen von Einheiten in einem oder mehreren erblichen Merkmalen voneinander unterscheiden.

Dass die Chancen für das Überleben und/oder die Fortpflanzung der Individuen verschieden sind, ist nicht zufällig und hat als potentielle Folge eine Verschiebung zwischen den Populationen der einzelnen genetischen Einheiten. Man kann natürliche Selektion deshalb auch definieren (?) als deterministischen Teil- oder Gesamtunterschied in dem Beitrag erblicher, unterschiedlicher Klassen von Einheiten für die folgenden Generationen. Die natürliche Selektion kann auf verschiedenen Ebenen stattfinden, das heißt die oben angeführten Einheiten können Individuen, Allele, Teile von Genotypen oder Genotypen, Populationen oder im weitesten Sinne Arten sein.

Natürliche Selektion ist nicht gleichbedeutend mit dem Tod des Individuums, wenn auch dieser zu seiner (negativen) Selektion führt. Zum einen können zum Beispiel Verletzungen, Krankheiten oder andere Ursachen zu Unfruchtbarkeit führen. Dann sind keine Nachkommen mehr auf natürliche Weise möglich, ohne dass das Individuum bereits tot ist. Allerdings können von ihm immer noch Nachkommen anderer Individuen gefördert werden (Altruismus). Selbst nach dem Tod können Individuen einer Art noch die Verbreitung ihrer Gene fördern, beispielsweise wenn sie als Nahrungsmittel ihrer Nachkommen dienen. Bei einigen Tierarten verspeisen die Weibchen nach der Befruchtung ihre Männchen und erhöhen so ihre Überlebenswahrscheinlichkeit und auch die des gemeinsamen Nachwuchses.

Individualselektion

Die Individualselektion findet auf der Ebene des Individuums statt. Sie ist eine Form von Selektion und beschreibt das unterschiedliche Überleben und die unterschiedliche Fortpflanzung von Individuen, die aufgrund von phänotypischen Unterschieden einem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg haben. Individualselektion setzt ein, wenn sich die Phänotypen in ihrer individuellen Fitness unterscheiden. Individualselektion spielt in der Mikroevolution eine Rolle und ist der elementarste Selektionsprozess. Da sich auf eine große Population betrachtet, die phänotypische Plastizität der Genotypen statistisch oft mittelt, lässt sich Selektion, auch wenn sie eigentlich auf dem elementaren Prozess der Individualselektion beruht, in größeren Populationen oder über längere Zeiträume oft einfacher als Genselektion verstehen.

Genselektion

Die Genselektion findet auf der Ebene der Gene statt. Die Zusammenhänge werden klassischer Weise beschrieben durch die Fischer-Haldane-Wright-Gleichung, welche trotz ihres vereinfachenden Charakters, von nicht wenigen Autoren als ein der Grundgleichungen der Biologie betrachtet wird:

Sei $w_{p^2}$ die relative Fitness eines Genotyps AA, und seien entsprechende Bezeichnungen für die Genotypen AB und BB bzw. für die Allele A und B gewählt, so ergibt sich als durchschnittliche Fitness (mean fitness) des Allels A:

$w_p = \frac {w_{p^2}p^2 + w_{pq}pq } {p^2 + pq}$

und als mittlere Fitness:

w * = w p p + w q q .

Damit errechnet sich für Organismen mit nichtüberlappenden Generationen die Frequenz $p n + 1$ des Allels p in der Folgegeneration bei gleicher Überlebenswahrscheinlichkeit der Gameten als: $p_{n+1} = \frac{ {w_p} p}{w*}$ , was eine gebräuchliche Form der Fischer-Haldane-Wright-Gleichung ist.

Gruppenselektion

Die Gruppenselektion findet auf der Populations- oder Artebene statt. Hier hängt die unterschiedliche Entstehungs- oder Aussterberate ganzer Populationen (oder Arten, wenn der Begriff sehr breit verwendet wird) von genetischen Unterschieden zwischen Populationen in einem oder mehreren Merkmalen ab. Es handelt sich also auch hier letztlich um Genselektion.

Interdemische Selektion

Die interdemische Selektion ist eine Form der Gruppenselektion und findet auf der Ebene der Population statt. Als Dem bezeichnet man eine kleine lokale Population, die gewöhnlich panmiktisch ist. Bei der interdemischen Selektion findet eine Selektion von Populationen innerhalb einer Art statt, wobei das Entstehen oder Aussterben von Populationen von Unterschieden abhängt, die Populationen in einem oder mehreren genetischen Merkmalen aufweisen.

Artenselektion

Die Art(en)selektion ist ebenfalls eine Form der Gruppenselektion. Arten, die unterschiedliche Merkmale aufweisen, nehmen aufgrund dieses Unterschiedes in ihren Merkmalen mit unterschiedlicher Rate in der Anzahl ab – dieser Vorgang wird als Aussterben bezeichnet – oder sie nehmen mit unterschiedlicher Rate durch Artbildung zu.

Synthese

Eine mathematisch elegante Synthese der beschriebenen Selektionsmechanismen stellt die Price-Gleichung dar, in der Individual- wie auch Gruppenselektion berücksichtigt werden.

Künstliche Selektion

Bei der künstlichen Selektion handelt es sich um einen Spezialfall der Selektion, nämlich die Selektion durch den Menschen. Dabei wird ein ausgewähltes Merkmal oder einer Kombination von Merkmalen in einer Population durch den Menschen gefördert. Typischerweise findet Auswahl durch Menschen bei Haustieren oder angebauten Pflanzen, aber auch im Labor oder in befischten Gewässern statt. Der Unterschied zur natürlichen Selektion besteht darin, dass das vom Menschen ausgewählte Merkmal Überlebens- und Fortpflanzungskriterium ist.

Rezente Beispiele für künstliche Selektion

Ein wohl frappierendes Beispiel für künstliche Selektion stellt die industrielle Hochseefischerei dar. Durch die Überfischung von Speisefischpopulationen wird ein starker negativer Selektionsdruck auf bestimmte Fischarten ausgeübt, wobei große und fortpflanzungsfähige Fische aus den Populationen entfernt werden. So wird künstlich das Überleben von kleineren und frühreiferen Fischen gefördert. Diese haben als einzige die Chance, durch die engmaschigen Netze zu entkommen und sich anschließend noch fortzupflanzen. Die Fische investieren mehr Energie in ihre Vermehrung als in das Wachstum. So waren Kabeljau aus dem Nordost-Atlantik vor 60 Jahren, als die Jagd auf sie begann, im Schnitt noch 95 cm groß, heute erreichen sie nur noch eine Körpergröße von 65 cm. Ebenso setzt die Geschlechtsreife heute schon drei Jahre früher, nämlich mit einem Alter von sechs Jahren, ein. Mit Hilfe von Computermodellen, die von Ulf Dieckmann (Ökosystemforscher am Institut für Angewandte Systemanalyse IASA, Laxenburg in Österreich, http://www.iiasa.ac.at/~dieckman/) entwickelt wurden, lässt sich zeigen, dass sich Fischpopulationen unter dem Druck der Fangflotten innerhalb von 40 Jahren erheblich verändern können, indem beispielsweise die Durchschnittsgröße stark sinkt. Würde die Befischung heute gestoppt werden, so würde es Modellberechnungen zur Folge bis zu 250 Jahren dauern, bis die Fischbestände wieder die ursprüngliche Größenverteilung erreicht hätten. Dies hängt damit zusammen, dass die Natur keinen so starken Selektionsdruck ausübt wie die Fischerei.

Die Frühreife der Fische wird, so Dieckmann, durch das Fehlen von Konkurrenten begründet. Der Fisch findet mehr Nahrung, wächst schneller und wird früher geschlechtsreif. Man spricht hierbei auch von phänologischer Plastizität, das heißt der Anpassungsfähigkeit von Organismen an unterschiedliche Umweltbedingungen.

Die Modelle für das schnelle Wirken von Selektion und die damit resultierende Mikroevolution wurden in verschiedenen Labors mit Experimenten nachgestellt. Hierfür wurde mit Fischen wie Guppies und Ährenfischen experimentiert, die eine relativ kurze Generationsdauer haben. Siehe auch verschiedene Artikel von David Conover (State University of New York) und David Reznick (University of California). Beide Forscher konnten zeigen, dass bei selektiver Befischung der Populationen in den Aquarien – das heißt, nur die größten Fische wurden entnommen – schon nach wenigen Generationen die Fische deutlich kleiner und weniger fruchtbar waren. Außerdem setzten sie bei gleichem Futterangebot wie die Kontrollfische weniger Fleisch an. "Rechnet man die Evolutionsrate bei den Guppies auf die Entwicklung kommerziell genutzter Fische um, so entspricht sie wenigen Jahrzehnten", fasst Reznick seine Ergebnisse zusammen. "Die Großfischerei hat eine genetische Selektionswirkung auf die Bestände."

Sexuelle Selektion

Siehe sexuelle Selektion

Selektion in der Evolutionstheorie nach Darwin

Nach Darwin sind drei aufeinanderfolgende Faktoren an der Evolution der Arten beteiligt:

Reproduktion

Damit Arten langfristig stabil sind und sich verändernden Umweltbedingungen anpassen können, müssen sie sich vermehren. Zu Darwins Zeiten war allgemein bekannt, dass hierbei mehr Nachkommen erzeugt werden als rechnerisch erforderlich wäre, da viele Individuen durch Umwelteinflüsse umkommen bevor sie sich selbst reproduzieren können.

Variation

Nachkommen unterscheiden sich im Phänotyp (äußeres Erscheinungsbild, Aufbau, Stoffwechsel usw.) geringfügig voneinander und von ihren Eltern. Ursache dieser Variation ist eine Veränderung des Erbgutes, also des Genotyp. Darwin beobachtete diese Variabilität von Nachkommen vielfach, konnte sie jedoch noch nicht ursächlich erklären, da die mendelschen Regeln noch nicht allgemein bekannt waren und Kenntnisse über Chromosomen und die DNA erst viel später gewonnen wurden.

Darwin ging nach der von ihm formulierten Pangenesistheorie davon aus, dass die Keimzellen das Sammelbecken für Bestandteile des ganzen Körpers bilden, wodurch sich die im Laufe des Lebens erworbenen Eigenschaften vererben können. Nach heutiger Kenntnis verändert sich das Erbgut jedoch rein zufällig, etwa durch Mutation, also der Veränderung der Erbinformation selbst, sowie durch Rekombination, der individuellen Zusammenstellung der Geninformationen (z. B bei der sexuellen Vermehrung) und durch Gendrift.

Selektion

Folge der von Darwin beobachteten Überproduktion (selbst bei den sich sehr langsam vermehrenden Elefanten entstünde ein exponentielles Wachstum – bei Bakterien oder Pflanzen ist diese Überproduktion an Nachkommen gigantisch) ist – aufgrund der Begrenztheit eines jeden Lebensraumes – unausweichlich eine Konkurrenz zwischen den Lebewesen. In dieser Konkurrenz um Licht und Wasser (vor allem bei Pflanzen), die vorhandenen Nahrungsquellen (Nahrungsbiotope), Geschlechtspartner, Platz (Brutbiotope), gegen Fressfeinde oder Krankheitserreger steht jedes Lebewesen in einem stetigen Wettstreit:

Es kommt zu einer Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art (intraspezifische Konkurrenz).
Es kommt zu einer Konkurrenz zwischen Individuen verschiedener Arten (interspezifische Konkurrenz).

Außerdem kommt es zu einer Auseinandersetzung mit der unbelebten Umwelt (z. B. Klima), d. h. die Individuen unterscheiden sich in ihrem Anpassungsgrad an klimatische Bedingungen wie Temperatur, Feuchtigkeit, Wind, Salzgehalt etc.

Jede Population weist aufgrund der genannten Variation innerhalb gewisser Grenzen eine Vielfalt im Erbmaterial und damit auch im Erscheinungsbild der einzelnen Individuen auf – d. h. die "individual fitness" unterscheidet sich z. T. erheblich: Somit ist die Wahrscheinlichkeit der Individuen, in ihrer Umwelt erfolgreich zu überleben und die Zahl ihrer Nachkommen, nicht gleich verteilt. Manche Individuen besitzen aufgrund ihres Erbgutes eine höhere Wahrscheinlichkeit, sich zu vermehren, oder eine höhere Nachkommenzahl und damit haben die Gene dieser Individuen eine erhöhte Überlebenswahrscheinlichkeit.

Dieses Ungleichgewicht bildet die Voraussetzung für den natürlichen Auslesevorgang. Dieser Auswahlschritt erfolgt zwangsläufig, d. h. ohne ein vorher geplantes Ziel, und ist dennoch in der Lage, besser angepasste Individuen hervorzubringen. Der überlebende Teil dieser Generation ist, statistisch gesehen, besser an die Umwelt angepasst gewesen, und kann sein Erbgut an die folgende Generation weitergeben. Durch diesen schrittweise stattfindenden Prozess werden Eigenschaften ausgewählt, die einer Population das erfolgreichere Überleben sichern. Individuen, die in diesem stetigen "Kampf ums Dasein" (struggle for life) mehr Nachkommen haben, setzen sich durch, und vermehren damit ihre Erbinformation. "Kampf" meint hier in den wenigsten Fällen eine individuelle – beschädigende – Auseinandersetzung, sondern eher die Fähigkeit, unter den begrenzenden Lebensbedingungen besser zurechtzukommen (z. B. Wassermangel oder Konkurrenz um gleiche Nahrungsressourcen bzw. Beutetiere) und mehr Nachkommen zu produzieren.

Im Verlauf von Generationen führt dieser Vorgang zu einer fortwährenden allmählichen Abänderung des Erbguts und infolge dessen des Erscheinungsbildes der Individuen einer Population. Dieser Vorgang wird dann als Makroevolution bezeichnet, und man erkennt nach genügend langer Zeit die Entstehung neuer Arten.

Die Selektion führt also zu einer Auswahl geeigneter Individuen einer Population, die unter den bestimmten Lebensbedingungen eines Biotops mehr Nachkommen erzeugen können – der Genpool dieser Population verändert sich darum im Sinne einer Anpassung an die spezifische Umwelt.

Erweiterte Evolutionstheorie (Neo-Darwinismus)

Berücksichtigung der modernen Erkenntnisse der Genetik, der Populationen, Verhaltensbiologie und Ökologie. Siehe z. B. Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

Die drei bekannten Formen der Selektion — natürliche, sexuelle und künstliche Selektion — können jeweils in drei Typen auftreten als stabilisierende, gerichtete oder disruptive Selektion.

Stabilisierende Selektion

Stabilisierende Selektion (oder selektive Stabilisation/Stabilisierung bzw. selektive Retention) findet statt, wenn die Individuen einer Population über viele Generationen hinweg unter konstanten Umweltbedingungen leben. Individuen, die nahe am Mittelwert der Population liegen, zeigen eine höhere Fitness. Extreme bzw. vom Mittelwert abweichende Phänotypen können sich nicht durchsetzen. Somit führt stabilisierende Selektion zu einer geringeren phänotypischen Variabilität, bei der heterozygote Individuen gegenüber homozygoten Individuen einen Selektionsvorteil aufweisen.

Transformierende oder direktionale Selektion

Transformierende, dynamische, direktionale, verschiebende oder gerichtete Selektion liegt vor, wenn die Träger eines Merkmals, das am Rand des Merkmalsspektrums der Population liegt, begünstigt werden. Muss sich z.B. eine Population an neue Umweltfaktoren anpassen, werden die Individuen bevorzugt, die bereits ursprünglich besser an die veränderte Umwelt angepasst waren (Präadaption) und/oder die sich besser an die neuen Bedingungen anpassen. Dies führt zu einer Veränderung des Genpools. Eine sehr starke direktionale Selektion kommt durch gezielte Züchtung zustande.

Eine Population zeigt bestimmte Variabilität in der Ausprägung eines bestimmten Merkmals
Extreme Merkmalsausprägung durch aus veränderten Umweltbedingungen hervorgerufener Selektionsdruck
Eine Merkmalsausprägung bekommt Selektionsvorteile gegenüber dem anderen Extrem
Ständige Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen
Bleibt Umweltveränderung über längere Zeit konstant, kommt es zum Artenwandel

Disruptive Selektion

Bei der disruptiven (aufspaltenden) Selektion werden die Formen, die am häufigsten vorkommen zurückgedrängt, z.B. aufgrund von Parasiten, Fressfeinden oder ansteckenden Krankheiten. Individuen, die seltene Merkmale besitzen, haben dann einen Vorteil (zum Beispiel die besonders kleinen und die besonders großen Individuen). Diese Individuen können durch ihre spezifischen Merkmale sog. ökologische Nischen besetzen, was Ihnen einen evolutionären Vorteil, beispielsweise bei der Nahrungsbeschaffung, bringen kann. Sie sind selektionsbegünstigt. Der Selektionsdruck sorgt für eine geringere Häufigkeit der Tiere mit "durchschnittlichen" Merkmalen; diejenigen mit den extremen Phänotypen sind selektionsbegünstigt. Man spricht hier auch von Polymorphismus. Der Fachbegriff für die Besetzung der ökologischen Nischen bei neuer Artenbildung durch disruptive Selektion lautet adaptive Radiation. Eine solche disruptive Selektion kann zu einer bimodalen Häufigkeitsverteilung führen und hierdurch zu einer Aufspaltung der Populationen in letztlich zwei getrennte Arten. Ein klassisches Beispiel sind die sog. Darwinfinken deren selektionsbedingte Artaufspaltung bereits von zahlreichen Evolutionsforschern (z.B. Charles Darwin) untersucht wurde.

Verständnis

Der menschlichen Erfahrung sind reine Ursache-Wirkungsketten (Kausalität) leichter zugänglich als Zufallsprozesse oder, wie im Falle der Evolution, Prozesse in denen Zufall und Notwendigkeit zusammenwirken.

Da die Genselektion (im Gegensatz zur Individualselektion) auf intuitiv nicht leicht fassbaren statistischen Prozessen basiert, kommt es oft zu unnötig komplizierten und missverständlichen Darstellungen oder Ansichten bezüglich der Evolutionstheorie. Dies kann dann im Einzelfall zu einer vorschnellen Ablehnung der gesamten Theorie führen.

Zitate

"Die natürliche Selektion stellt einen Prozeß dar, der ebenso einfach wie überzeugend ist, so daß es eigentlich ein Rätsel ist, warum es fast 80 Jahre dauerte, bis er von den Evolutionisten allgemein angenommen wurde… Es ist für einige Biologen schwer zu verstehen, daß die natürliche Selektion streng genommen überhaupt kein Auswahlverfahren ist, sondern eher ein Eliminierungsverfahren. Es sind die am wenigsten gut angepaßten Individuen jeder Generation, die eliminiert werden, während diejenigen, die besser angepaßt sind, eine größere Überlebenschance haben." (Ernst Mayr)

Anmerkung: Ernst Mayr versteht unter dem Begriff "Natürliche Selektion", was wir heute eher mit "negativer Selektion" bezeichnen würden.

Literatur

Futuyma, D. (1990): Evolutionsbiologie. Birkhäuser Verlag: Basel, Bostin, Berlin.
Charles Darwin: Die Entstehung der Arten
Richard Dawkins: Der Blinde Uhrmacher (evolutionstheoretische Erklärung der Existenz komplexer Lebewesen)
Linder Biologie (Verlag Metzler), 1998, ISBN 3-507-10580-2

Siehe auch

Kategorien: Evolution | Genetik

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