Phyllotaxis

        Phyllotaxis ist die Lehre der Blattstellung von Pflanzen.

Blätter sind am Stängel nicht regellos angeordnet. Ihre Anordnung folgt vielmehr bestimmten Regeln. Obwohl bereits Leonardo da Vinci in seinen Tagebüchern auf diese Tatsache hingewiesen hat, gilt der Botaniker Karl Friedrich Schimper als derjenige, der die dahinter stehenden Gesetzmäßigkeiten mathematisch begründet hat.

Durch seine Arbeiten wurde um 1830 eine eigene Disziplin, die Lehre von der Blattstellung (auch Blattstand oder Phyllotaxis), begründet. Mehrere, noch heute verwendete Begriffe dieses Fachgebiets, so Divergenz, Cyclus, Orthostiche und Parastiche wurden von Schimper geprägt. Alexander Braun, der ebenfalls auf diesem Gebiet Pionierarbeit leistete, wurde durch Schimper zu diesen Forschungen angeregt. Wegen Brauns Entdeckungen wird oft von der Schimper-Braunschen Blattstellungslehre gesprochen.

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Grundtypen

• wechselständig: Hierbei stehen die Blätter einzeln entlang der Sprossachse, d. h. keines steht mit einem anderen auf gleicher Höhe.
• gegenständig: Die Blätter stehen jeweils zu zweit, und zwar gegenüber, entlang der Sprossache. Meistens tritt dann folgender Fall ein:
  • kreuzgegenständig (dekussiert): Je zwei am Stängel aufeinander folgende Blattpaare stehen rechtwinklig zueinander.

• zweizeilig (distich): Die Blätter stehen jeweils an der gegenüberligenden Seite des Stängels, so dass sich zwei Blattreihen bilden, es gibt ein Blatt pro Nodus.
• schraubig (dispers): Die Blätter stehen weder in 90° noch in 180°, sondern in einem anderen, aber festen Winkel zueinander. Die Nodi bilden eine Schraubenlinie.

• wirtel- oder quirlständig: Es entspringen immer mehr als zwei Blätter auf gleicher Höhe am Spross.

• rosettig: Durch reduziertes Längenwachstum des Stängels kann es vorkommen, dass viele Blätter ungefähr auf derselben Höhe sitzen. Man spricht in diesem Fall von einer Blattrosette. Häufig befindet sich eine Blattrosette am Stängelende. Noch häufiger ist aber folgender Fall:
  • grundständig: Die Blattrosette befindet sich kurz über oder unter der Bodenoberfläche, so dass alle Blätter scheinbar dem Boden entspringen. Bei vielen Pflanzen haben diese sogenannten Grundblätter eine andere Form als die Stängelblätter.

Wenn man an einem Stängel mit wechselständigen Blättern derart von unten nach oben fortschreitet, dass man alle Blätter, wie sie nach aufwärts aufeinander folgen, berührt, so beschreibt man eine den Stängel umwindende Spirallinie, die so genannte Grundspirale. Hierbei ergibt sich die Eigentümlichkeit, dass das Stück der Stängelperipherie, welches man mit der Spirale umlaufen muss, um von einem Blatt zum nächsten zu gelangen, bei sämtlichen Blättern des Stängels gleichgroß ist. Dieses Bogenstück heißt die Divergenz der Blätter; sie lässt sich in Bruchteilen der Stängelperipherie ausdrücken, also als Zahl zwischen 0 und 1.

Bei einigen Pflanzen sind diese Brüche rationale Teile der Peripherie, woraus folgt, dass jedes Mal nach einer bestimmten Anzahl von Blättern ein Blatt wieder genau über dem Ausgangsblatt steht. Wenn man bei einer Blattstellung mit einer Divergenz von 2/5 in der Spirale vom Blatt 1 aufsteigt, so ist Blatt 6 das erste, welches wieder senkrecht über dem Ausgangsblatt steht. Ebenso steht Blatt 7 über Blatt 2, Blatt 8 über Blatt 3 usw. Es lassen sich also in diesen Fällen die Blätter, die seitlich an einem Stängel sitzen, durch eine Anzahl gerader Linien verbinden, welche man Blattzeilen (Orthostichen) nennt. Man kann daher die Blattstellung auch als zweizeilige, dreizeilige, fünfzeilige etc. bezeichnen. Derjenige Teil der Grundspirale, welchen man zurücklegen muss, um von einem Ausgangsblatt bis zum nächsten senkrecht darüber stehenden Blatt zu gelangen, heißt ein Zyklus.

Bei quirlständigen Blättern gruppieren sich die einzelnen Glieder des Quirls in gleichen Abständen voneinander um den Stängel. Wenn Quirle aufeinander folgen, so ist es in der Regel so, dass die Blätter des nächsten Quirls über der Mitte der Zwischenräume zwischen den Blättern des vorhergehenden stehen, so dass also der erste und der dritte Quirl untereinander gleichgestellt sind.

Goldener Schnitt

  Bei Pflanzen hat man festgestellt, dass primitive Arten eine Divergenz (Winkel zwischen drei aufeinanderfolgenden Blättern der Grundspirale, siehe auf dieser Seite) besitzen, die dem Goldenen Schnitt entspricht.

Es gibt zwei wesentliche Theorien, weshalb dies bei Pflanzen so ist:

• Die Blätter nehmen viel Platz ein und verdrängen andere Arten
• Die Zuckerlösung, die durch Photosynthese produziert wird, wird gleichmäßig auf fast alle Leitbündel des Phloems verteilt, da die Blätter genau über einem anderen in den Zweig münden.

Steuerung über Hormone

Das primäre Wachstum der Pflanze findet im apicalen Meristem statt (sogenannter Apex, auch Knospe). Dieser Apex dreht sich während des Wachstums ständig um die eigene Achse; und dabei werden immer Blattprimordien gebildet (d.h. Stellen, an deren sich später die Blätter bilden). Durch die Drehung des Apex - im Diagramm dargestellt - wird dafür gesorgt, dass sich die Blätter (von oben betrachtet) immer an einer anderen Stelle befinden.

Weshalb sind jetzt die Winkel zwischen den Blattprimordien immer die gleichen? Man geht davon aus, dass der Apex ein Hormon ausscheidet, welches die Bildung eines Blattprimordiums verhindert. Erst wenn sich durch die Entfernung zum Apex die Konzentration des Hormon unter ein gewisses Maß gesenkt hat, kann sich ein Blattprimordium bilden (sogenannte Inhibition). Dies geschieht, indem der Apex vertikal nach oben wächst.

Man soll aber daran denken, dass bis jetzt kein phyllotaktisch wirksames Hormon gefunden werden konnte. Jedoch scheint eine Steuerung über ein Hormon (wie Auxin) eine plausible Erklärung zu sein.

Blütenblätter

Da Blütenblätter Sonderbildungen der normalen Blätter sind, findet man die Grundanordnungen der Phyllotaxis, manchmal mit Verwachsungen der Einzelblätter auch bei den Blüten selber als auch bei den Blütenständen.

Siehe auch

Fibonacci-Folge, Goldener Schnitt

Literatur

• Didier Reinhard u. A.: Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. In: Nature. 426, 2003, S. 255-260