Riechschleimhaut

Die Riechschleimhaut bei Menschen und Säugetieren (regio olfactoria oder Riechepithel) enthält die Sinneszellen des Geruchsinns. Sie ist jene Schleimhaut, mit der die Nasenhöhle im obersten Bereich ausgekleidet ist. Die Chemorezeptoren der Riechzellen sind dafür verantwortlich, dass wir eine Vielzahl von Gerüchen aufnehmen und unterscheiden können.

Bei anderen Tierstämmen können die Riechzellen an völlig anderen Körperstellen sitzen - wie bei Insekten und vielen Wassertieren an den Fühlern.

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Aufbau der Riechschleimhaut

  Die zwei Riechschleimhäute befinden sich links und rechts im Dach der oberen Nasenhöhle; sie haben eine braune Farbe und beim Menschen eine Fläche von etwa 2 x 5 cm² (beim Hund wesentlich mehr). Die Riechschleimhaut baut sich aus den Riechzellen, Stütz- und Mikrovilli-Zellen auf und wird durch Basalzellen und seröse Drüsen ergänzt.

Die Riechsinneszellen erneuern sich alle 1-2 Monate durch ausdifferenzierte Basalzellen (Stammzellen), während die alten Riechzellen durch Apoptose zugrunde gehen. Erst diese erstaunliche, fortlaufende Regeneration hat zur Erkenntnis geführt, dass sie auf neuronalen Stammzellen beruht, von deren Existenz man lange Zeit nichts wusste.

In das Epithel der Riechschleimhäute sind beim Menschen etwa 10 - 30 Millionen Riechsinneszellen (olfaktorische Rezeptorzellen) eingebettet (ein Hund hat etwa 250 Millionen Riechzellen, ein Aal fast 1 Milliarde). Aus jeder dieser Zellen ragen 5-20 Härchen (Zilien) mit speziellen Chemorezeptoren in die Schleimhaut hinaus, deren dünner Überzug Mucus genannt wird. Auf die dort mit der Atemluft eintreffenden Duftmoleküle sprechen die Rezeptoren an.

Von ihnen gibt es etwa 350 verschiedene Arten, deren jede nur auf eine bestimmte Duftmolekülgruppe reagiert, die wie ein Schlüssel ins Schloss passen muss. Die Molekülgruppen unterscheiden sich sowohl in der Form als auch durch ihre Elektrizität. Die Kombination der angesprochenen Rezeptoren ergibt eine Geruchsmischung, die mehrere tausend Varianten haben kann.

Die von den Riechzellen ausgehenden Nervenfasern (Axone) werden zu Tausenden gebündelt, um eine Filterung und Vorverarbeitung zu ermöglichen. Diese Axon-Bündel ziehen sich dann durch feine Knochenöffnungen des Siebbeins (Lamina cribrosa) zum Riechkolben (Bulbus olfactorius), der als vorgelagerter Hirnteil zu betrachten ist. Der gesamte Riechnerv wird in der Wissenschaft Nervus olfactorius genannt.

Erregung der Riechzellen

Die Träger der Gerüche sind Moleküle des jeweiligen Gases, jedoch in der Luft meist nur in geringer Konzentration enthalten. Die Geruchsmoleküle gelangen über Nase oder Mund in die obere Nasenhöhle zur Riechschleimhaut, wo sie gelöst werden und in den Riechzellen chemisch Erregungen auslösen können. Diese Zellen (primäre Sinneszellen) reagieren auf die eintreffenden Moleküle über ihre o.e. kleinen Zytoplasma-Fortsätze (Stereozilien), in deren Membranen sich die Geruchsrezeptoren befinden.

Werden die Rezeptoren durch Geruchsmoleküle erregt, entsteht bei ausreichend hoher Konzentration der Moleküle ein Aktionspotenzial am Axonhügel der Riechzelle. Die elektrischen Impulse werden von integrierenden Nervenfasern zusammengefasst, deren Stränge durch die Öffnungen des Siebbeins in den "Riechkolben" weiterziehen (siehe unten).

Riechzellen und "Entstörung"

Die molekularen Vorgänge in den Riechzellen erfolgen über G-Protein-gekoppelte Rezeptoren. Sie öffnen TRPM5-Ionenkanäle via ACIII -> cAMP hoch -> Ca⁺⁺-Einstrom, Depolarisierung. Infolge dieser Vorgänge können die Sinneszellen innerhalb einiger Minuten adaptieren, d.h. sich an starke Reize anpassen: 1) CaMKinasen verringern die Sensitivität des Kanals, 2) Aktivierung eines Ca/Na-Antiporters.

Ferner enthält der Mukus einige Enzyme (CYP450), die eventuell störende Moleküle bei der Geruchsempfindung deaktivieren, sowie Transportproteine, die für einen besseren Transport der Geruchsmoleküle durch den Mukus zu den Cilien sorgen

Riechkolben und Weiterleitung der Reize

Im Riechkolben findet die erste und einzige synaptische Verschaltung des Geruchsinns statt, bevor die Informationen die entsprechenden Hirnzentren erreichen. Sogenannte Mitralzellen filtern und verstärken den Sinnesreiz, indem sie über eine Reihe von Riechzellen integrieren, denen gemeinsam ist, dass sie durch die gleichen Geruchsmoleküle erregt werden. Jede Mitralzelle repräsentiert also einen bestimmten Geruch.

Vom Riechkolben aus verlaufen die Nervenstränge (Axone) im Tractus olfactorius, der sich nun zweiteilt: in einen medialen Strang (Stria olfactoria medialis) und einen lateralen Strang (Stria olfactoria lateralis). Der mediale Strang erreicht die Area septalis und das Tuberculum olfactorium, diese Informationen bleiben unbewusst. Der laterale Strang führt zum präpiriformen Kortex (der primären Riechrinde), zum entorhinalen Kortex und zum Nucleus corticalis der Amygdala. Es bestehen weiterhin Verbindungen zum Hypothalamus und (zum Teil nach Verschaltung im mediodorsalen Kern des Thalamus) zum orbito-frontalen Assoziationskortex (Sitz der Persönlichkeit).

Die Riechfunktion schützt die Atmungsorgane und den gesamten Organismus vor schädlichen Einflüssen, z.B. giftigen (meist übel riechenden) Gasen (Ausnahme: Kohlenmonoxid ist geruchlos!). Angenehme Gerüche lösen Sekretionsreflexe aus, z.B. „läuft einem“ bei Geruch nach leckerem Essen “das Wasser im Munde zusammen”. Unangenehme Gerüche können hingegen Brechreiz verursachen. Es besteht also ein enger Zusammenhang zwischen Geruchsempfindungen und dem unbewusst arbeitenden Teil des Nervensystems (vegetatives Nervensystem).So konnten z.B. McClintock und Russell zeigen, dass die Synchronisation des Menstruationszyklus von in Gemeinschaft lebenden Frauen auf Geruchswahrnehmungen beruht.

Resümee

Obwohl die menschliche Riechschleimhaut nur wenige Quadratzentimeter Fläche hat, kann sie 350 Arten von Gasmolekülen analysieren. Durch deren Kombination können wir etwa zehntausend verschiedene Gerüche unterscheiden, sie jedoch kaum beschreiben. Sie werden daher in mehrere Duftkategorien eingeteilt, die sich an typische, natürliche Gerüche anlehnen.

Dass Tiere meist besser riechen können als Menschen, liegt an der Anzahl der Riechzellen. So hat ein Hund etwa 250 Millionen davon - also rund zehnmal mehr als der Mensch - und ein Aal fast eine Milliarde.

Siehe auch

• Nase, Sinnesreiz, Olfaktorische Wahrnehmung
• Geruch, Duft, Pheromone, Gestank