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PurkinjezelleDie Purkinjezellen in der Kleinhirnrinde stellen das wichtigste Neuron im Kleinhirn dar. Sie wurden nach ihrem Entdecker, dem tschechischen Physiologen Jan Evangelista Purkinje (1787-1869), der sie 1837 erstmals beschrieb, benannt. Ihre Axone stellen den einzigen Ausgang der Kleinhirnrinde dar. Purkinjezellen zeichnen sich durch ein verhältnismäßig großen Zellkörper und einen weit verzweigten Dendritenbaum aus. Dieser liegt praktisch vollständig in einer Ebene, und zwar in der sagittalen Schnittebene des Kleinhirns (s. Abb.). Der Dendritenbaum der Purkinjezellen liegt in der Molekularschicht und ihre Axone in der Körnerzellschicht der Kleinhirnrinde. Die Somata der Purkinjezellen bilden die Purkinjezellschicht. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
Synapsen der PurkinjezellenErregende Eingänge: Die Purkinjezelle erhält zwei erregende Eingänge, und zwar von der Kletterfaser und den Parallelfasern. Diese Synapsen sind glutamaterg, das heißt sie benutzen Glutamat als Transmitter.
Die Kletterfaser entspringt der unteren Olive, einem Kerngebiet in der Medulla oblongata. Ihren Namen bezieht sie daher, dass sie den Dendritenbaum der Purkinjezelle aufsteigend umschlängelt, besonders die primären Dendriten im proximalen, also näher zum Soma, gelegenen Teil, Sie bildet besonders starke Synapsen mit der Purkinjezelle aus. An den präsynaptischen Endigungen ist die Wahrscheinlichkeit der Transmitterfreisetzung bei Eintreffen eines Aktionspotentials sehr hoch.
Die Purkinjezelle wird in der Molekularschicht von zwei Interneurontypen hemmend innerviert. Im proximalen Teil des Dendritenbaums der Purkinjezellen sind das besonders die Korbzellen, mehr distal vor allem die Sternzellen. In der Körnerzellschicht finden sich die Golgizellen als weiterer Interneurontyp. Die Synapsen dieser drei Interneurone sind GABAerg, das heißt, sie benutzen GABA als Transmitter. Vor kurzem wurde entdeckt, dass entgegen bisherigen Annahmen auch die Lugarozellen in der Körnerzellschicht Synapsen mit der Purkinjezelle hat. Diese sind allerdings nur unter bestimmten Voraussetzungen aktiv. Zum Beispiel brauchen sie die Anwesenheit von Serotonin.
Die Axone der Purkinjezelle innervieren die Kleinhirnkerne. Sie stellen den einzigen Ausgang des Kleinhirncortex dar. Da sie selbst GABA ausschütten, wirken sie hemmend. Im Axon der Purkinjezelle werden die Aktionspotenziale generiert, und zwar am ersten Ranvierschen Schnürring, ca. 75 µm vom Soma entfernt. Purkinjezell-spinesDer Dendritenbaum der Purkinjezellen ist, ähnlich wie der vieler zentraler Neurone, dicht mit Dornfortsätzen - den sogenannten spines - besetzt. Rezeptoren und Ionenkanäle in Purkinjezellen1. Rezeptoren und Ionenkanäle in der Plasmamembran Neurotransmitterrezeptoren Purkinjezellen exprimieren als einzige Neuronen im ZNS den GluRδ2-Rezeptor. Die Aminosäuresequenz dieses Rezeptors lässt vermuten, dass es sich um einen ionotropen Glutamatrezeptor handelt. Trotzdem wurde bisher weder eine direkte Bindung von Glutamat an diese Untereinheit, noch ihr Einbau in einen bekannten Glutamtarezeptor nachgewiesen. GluRδ2-Rezeptoren befinden sich vor allem an den Parallelfasersynapsen der Purkinjezellen. Bei Fehlen des Rezeptors kommt es zu Störungen der synaptischen Plastizität auf zellulärer Ebene und zu Störungen der motorischen Kontrolle und des motorischen Lernens auf Verhaltensebene. Viele andere postsynaptische Proteine stehen in Wechselwirkung mit der GluRδ2-Untereinheit. Der GluRδ2-Rezeptor hat also eine Schlüsselrolle für die Funktion des Kleinhirns, auch wenn seine Funktion und sein Wirkungsmechanismus noch ungeklärt sind. Sowohl an Parallelfaser- als auch an Kletterfasersynapsen sind in Purkinjezellen perisynaptisch (also am Rand, nicht im Zentrum der Synapse) metabotrope Glutamatrezeptoren lokalisiert, und zwar überwiegend der Subtyp mGluR1. Spannungsaktivierte Ionenkanäle 2. Intrazelluläre Kanäle und Rezeptoren In der Membran des endoplasmatischen Retikulums (ER) von Purkinjezellen befinden sich ligandenaktivierte Kalziumkanäle, und zwar sowohl IP3-Rezeptoren als auch Ryanodin-Rezeptoren. Beide setzen bei ihrer Aktivierung Kalzium-Ionen aus dem ER-Kalziumspeicher in das Cytosol frei und erhöhen dort die Konzentration sogenannter freier Kalzium-Ionen. Spontanaktivität der PurkinjezellenPurkinjezellen zeichnen sich durch eine hohe Spontanaktivität aus. Darunter versteht man, dass sie Aktionspotentiale unabhängig davon generieren, ob sie von Kletter- oder Parallelfasern erregt werden. Sie feuern mit einer Frequenz von ca. 50-150 Hz. Als Rhythmusgeneratoren dabei dienen vor allem Kalzium-aktivierte Kaliumkanäle. Kategorien: Zelltyp | Zentralnervensystem | Neurobiologie | Neurophysiologie |
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Purkinjezelle aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |