Phototrophie

Phototrophie oder Fototrophie (altgriechisches Kunstwort φωτοτροφή, v. φως phos = das Licht + τροφή trophé = die Ernährung) ist die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Organismen, die dazu fähig sind, werden als phototroph (Adjektiv) oder als Phototrophe (Substantiv im Plural) bezeichnet.

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Eine alternative Energiegewinnungsart bei Lebewesen ist die Chemotrophie (chemotroph = Nutzung von Energie aus exergonen (energiefreisetzenden) chemischen Umsetzungen).

Lichtenergie wird bei phototrophen Lebewesen hauptsächlich zum Aufbau von Bestandteilen ihres Körpers (Baustoffe) und von energiereichen Reservestoffen verwendet (Photosynthese), daneben auch für andere energieverbrauchende Vorgänge, zum Beispiel für Stofftransport gegen ein Konzentrationsgefälle (osmotische Arbeit) und für Bewegung (mechanische Arbeit).

Bei der Nutzung von Lichtenergie wird diese in chemische, potentielle Energie umgewandelt, indem sie für den Aufbau der energiereichen organischen Verbindung Adenosintriphosphat (ATP) aus dem energieärmeren Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat verwendet wird. Bei allen phototrophen Lebewesen mit Ausnahme der phototrophen Archaea (siehe unten) sind in diesem Prozess Stoffe aus der Klasse der Chlorophylle eine wesentliche Komponente. Diese grünen Farbstoffe werden durch Lichtenergie aus dem Grundzustand in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt, in dem sie leicht - das bedeutet auf niedrigem Redoxpotenzial - Elektronen an andere Stoffe abgeben können, diese also reduzieren können.

Zunächst wird das Licht durch sogenannte Lichtsammelkomplexe absorbiert. Das sind in einer Biomembran befindliche, eng benachbarte Proteine, an die Farbstoffe gebunden sind. Durch die Absorption von Licht werden in den Farbstoffen Elektronen in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Als Lichtsammler können verschiedene Farbstoffe (Pigmente) fungieren. Die Anregungsenergie wird über weitere, benachbarte Pigment-Proteine weitergeleitet (in wenigen Pikosekunden) bis sie schließlich auf ein als Reaktionszentrum bezeichnetes Chlorophyll-Molekül gelangt. Dieses ist räumlich so zu Elektronenüberträgern angeordnet, dass es in angeregtem Zustand ein Elektron daran abgeben kann. Durch diese chemische Reaktion, eine Redoxreaktion, in der das Chlorophyll oxidiert und der primäre Elektronenüberträger reduziert wird, wird also die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt.

Die Lichtsammelkomplexe, die als Reaktionszentrum fungierenden Chlorophyll-Moleküle und die im Folgenden genannten Komponenten der Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie sind an bzw. in einer Biomembran gebunden, mit der ein Kompartiment der Zelle vom übrigen Cytoplasma bzw. bei Eukaryoten ein Kompartiment des Chloroplasten abgetrennt wird. Dieser Membransack und das von ihm umschlossene Kompartiment wird als Thylakoid bezeichnet. Thylakoide haben bei verschiedenen Organismen verschiedene Formen.

Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll, das ein sehr niedriges Redoxpotential besitzt, also Elektronen sehr leicht abgibt, kaskadenartig über verschiedene, membrangebundene Zwischenüberträger mit immer höherem Redoxpotenzial transportiert, und zwar einerseits über reine Elektronenüberträger (wie z. B. Cytochrome) und andererseits über Wasserstoffüberträger (wie z. B. Chinone). Schließlich werden sie wieder auf das nach der Abgabe eines Elektrons energiearme und positiv geladene Chlorophyll, das ein hohes Redoxpotenzial besitzt, zurückgeführt (Bild 1). 

Durch diesen Elektronenfluss werden gleichzeitig Protonen aus dem Kompartiment, das die Thylakoide umgibt (bei Chloroplasten der Eukaryoten als Matrix oder Stroma bezeichnet), in das Innere des Thylakoids (Thylakoid-Lumen) transportiert. Elektronen werden von einem Elektronenüberträger mit niedrigem Redoxpotential auf einen mit höherem Redoxpotenzial transportiert. Das geschieht jedoch nicht direkt, sondern über einen Wasserstoffüberträger. Dieser übernimmt zwei Elektronen zusammen mit zwei Protonen (Wasserstoff-Ionen) aus dem das Thylakoid umgebenden Raum, jeweils ein Elektron und ein Proton ergeben ein Wasserstoffatom. Die zwei Wasserstoffatome werden am Wasserstoffüberträger gebunden. Danach gibt der Wasserstoffüberträger den Wasserstoff getrennt in zwei Elektronen und zwei Protonen wieder ab, die Elektronen auf einen zweiten Elektronenüberträger mit höherem Redoxpotenzial, die Protonen (Wasserstoff-Ionen) in das Thylakoid-Lumen. Durch den Elektronenfluss getrieben werden also Protonen in das Thylakoid-Lumen transportiert, man nennt das eine elektronengetriebene Protonenpumpe, die einen Protonenkonzentrationsunterschied (potentielle Energie) erzeugt (Bild 2).

Bei Prokaryoten entsteht ein Thylakoid durch Einstülpung der Cytoplasmamembran. Sein Innenraum, das Thylakoid-Lumen, entspricht also dem Außenraum der Zelle, während das Cytoplasma, in dem das Thylakoid eingebettet ist, den Innenraum der Zelle darstellt. Der in Bild 2 mit „aussen“ bezeichnete Raum ist deshalb das Thylakoid-Lumen, der mit „innen“ bezeichnete Raum entspricht dem Zellinnenraum, bei Prokaryoten dem Cytoplasma, bei Eukaryoten der Chloroplasten-Matrix.

Der Unterschied der Protonenkonzentration wird dann durch Rückfluss der Protonen über eine in der Biomembran gebundene ATP-Synthase (ein Enzym) wieder ausgeglichen. Die dabei frei werdende Energie wird von der ATP-Synthase zum Anhängen einer Phosphatgruppe an Adenosindiphosphat (ADP) verwendet, wodurch das energiereichere Adenosintriphosphat (ATP) entsteht. Der Vorgang wird als Photophosphorylierung bezeichnet.

Der gesamte Prozess aus Elektronentransport vom Chlorophyll über Zwischenstufen wieder auf das Chlorophyll, damit verbundener Erzeugung eines Protonenkonzentrationsunterschieds und Phosphorylierung von ADP zu ATP unter Ausgleich des Protonenkonzentrationsunterschieds wird als „zyklische Elektronentransport-Phosphorylierung“ oder „zyklische Photophosphorylierung“ (von ADP) bezeichnet. Er wird getrieben von Licht, das immer wieder Chlorophyll aus dem energiearmen Zustand in einen angeregten, energiereichen Zustand versetzt. Auf diese Weise wird also Lichtenergie zur Bildung des Energieüberträgers und kurzzeitigen Energiespeichers ATP genutzt. Man bezeichnet das auch als Photophosphorylierung. Der Vorgang ähnelt der Elektronentransport-Phosphorylierung von ADP in Mitochondrien bei Chemotrophie, dort werden die Elektronen jedoch nicht im Kreis geführt, sondern auf einen externen Elektronenakzeptor mit hohem Redoxpotenzial (Oxydans, z. B. O₂) transportiert.

Die Thylakoide befinden sich bei Bacteria (Prokaryoten) frei im Cytoplasma der Zellen, bei eukaryotischen (siehe Eukarya) phototrophen Lebewesen (Algen, Pflanzen) in sogenannten Chloroplasten. Chloroplasten enthalten neben den Thylakoiden weitere Komponenten der Photosynthese (siehe dort) und sind durch eine Biomembran umhüllt und damit vom übrigen Cytoplasma der Zellen abgetrennt. Wie Mitochondrien werden sie als Zellorganelle bezeichnet.

Auch einige Archaea sind phototroph, jedoch gibt es Unterschiede zu Bacteria und phototrophen Eukarya.   Bei Archaea wird ebenfalls Lichtenergie zunächst zur Erzeugung eines Protonenkonzentrationsunterschieds genutzt, der dann ebenfalls die Synthese von ATP aus ADP und Phosphat mittels ATP-Synthase ermöglicht. Der Protonenkonzentrationsunterschied wird aber hier auf eine andere Weise erzeugt: Licht wird von einem dem Sehpurpur (Rhodopsin) der Tiere ähnlichen roten Farbstoff, dem Bacteriorhodopsin, absorbiert. Das Bacteriorhodopsin ist wie die Chlorophylle membrangebunden, und zwar an die den Protoplasten umhüllende Cytoplasmamembran. Nach Absorption von Licht gibt Bacteriorhodopsin ein Proton nach außen ab, durchläuft verschiedene Formen und nimmt dabei ein Proton aus dem Zellinneren wieder auf, wodurch es wieder in den Grundzustand zurückkehrt. Unterschiede zwischen Archaea einerseits und Bacteria und phototrophen Eukarya andererseits: Bei Archaea wird die Lichtenergie von Bacteriorhodopsin aufgenommen und der Protonenkonzentrationsunterschied direkt vom Bacteriorhodopsin erzeugt, bei den anderen Phototrophen wird die Lichtenergie von einem Chlorophyll aufgenommen und der Protonenkonzentrationsunterschied indirekt durch einen über Zwischenstufen verlaufenden Elektronenfluss erzeugt.

Siehe auch

• Stoff- und Energiewechsel