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Langzeit-PotenzierungDie Langzeit-Potenzierung (eng: long-term potentiation, LTP) ist ein an Synapsen von Nervenzellen beobachtetes Phänomen. Sie stellt eine Form der synaptischen Plastizität dar. Unter LTP versteht man eine langandauernde (long-term) Verstärkung (potentiation) der synaptischen Übertragung. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
LTP und LernenAus der Sicht unseres Gehirns betrachtet, besteht für erlernte Fähigkeiten ein morphologisches Korrelat in Form eines Netzwerkes synaptischer Verbindungen. Entsteht beispielsweise im Assoziationskortex die Idee, ein Wort auszusprechen, so wird dieses spezielle Netzwerk aktiviert und entsendet ein charakteristisches Muster von Aktionspotenzialen. Über weitere Verschaltungen ergibt sich daraus eine hoch differenzierte, in Zeit und Kraft kontrollierte Kontraktion verschiedener Muskelgruppen - das Aussprechen des Wortes. Um neue Wörter oder Fähigkeiten zu erlernen oder zu verbessern, werden durch Aktivierung und Training ständig neue Verschaltungen angelegt und alte, nicht mehr verwendete Verschaltungen aufgehoben. Diese Umbauprozesse bezeichnet man als synaptische Plastizität. Auf Ebene der Neurone ist Lernen also nichts anderes als die aktivitätsabhängigen Veränderungen von Verschaltungsmustern und Funktionsabläufen. Um diese aktivitätsabhängigen Veränderungen (Lernen) zu realisieren, besitzen Neurone verschiedene Mechanismen, die mehr oder weniger stark in verschiedenen Neuronen der einzelnen Kortex-Areale ausgebildet sein können. Dazu gehören z.B. die
Unter LTP versteht man eine langandauernde Verstärkung der synaptischen Übertragung. Die am besten untersuchte Form der LTP findet an den Synapsen der Pyramidenzellen in der CA1-Region des Hippocampus mit den Schaffer-Kollateralen statt.Der Hippocampus ist beim Menschen für das Anlegen episodischer Gedächtnisinhalte notwendig. Von Mäusen und Ratten ist bekannt, daß der Hippocampus notwendig für räumliches Lernen ist. LTP in der Entwicklung des NervensystemsWährend der Embryonalentwicklung werden wesentlich mehr neuronale Verschaltungen angelegt, als letztendlich bis zum erwachsenen Menschen überleben werden. Ungefähr ein Drittel aller Neurone geht während der Entwicklung zu Grunde. Diese Redundanz ist sinnvoll, da zwischen den Neuronen eine Art Wettkampf entsteht, den nur die Nervenzellen überleben, die Verbindungen zu den richtigen Zielen im Gehirn aufbauen. Zum Beispiel müssen Axone vom primären motorischen Kortex zu Motoneuronen im Rückenmark projizieren. Fehlgeleitete Neurone sterben ab. Dies geschieht durch fehlende, spezielle Neurotrophine. Weiterhin überleben von den richtig geleiteten Neuronen nur diejenigen, die die stabilsten synaptischen Verbindungen besitzen. Stabile Verbindungen werden dabei gestärkt, dies geschieht durch LTP, während schwache Verbindungen entkoppelt werden, dies geschieht durch Langzeit-Depression (LTD)
Zellulärer MechanismusIn vielen Bereichen des Gehirns, u.a. im Kortex, der Amygdala, dem Kleinhirn (Cerebellum) und im Hippocampus kommen glutamaterge Synapsen vor, die einige besondere Merkmale aufweisen. Wichtigstes Merkmal ist das Vorhandensein von AMPA-Rezeptoren (Unterart von Glutamat-Rezeptoren) sowie N-Methyl-D-Aspartat-Rezeptoren (NMDA-Rezeptor). Letzterer hebt sich von den anderen ionotropen Glutamat-Rezeptoren dadurch ab, dass er zum einen eine sehr große Leitfähigkeit für Calcium-Ionen aufweist, zum anderen bei hyperpolarisierter Membran von außen durch ein Magnesium-Ion verschlossen ist. Bei der LTP kommt es zu folgenden Ereignissen an der Synapse:
SonstigesAuf diesem Weg entsteht ein sich selbst verstärkender Kreislauf (feed-forward-loop). Da diese Verstärkung sehr lange anhalten kann bezeichnet man sie als LTP. Aus lerntheoretischer Sicht sind folgende Punkte interessant:
Hebbsche Lernregel und LTPDer Spanier Santiago Ramon y Cajal postulierte 1894, dass Gedächtnis durch die Stärkung der Verbindung zwischen existierenden Neuronen gebildet wird, wodurch es zur Verbesserung ihrer Übertragungseffektivität kommt. Um 1900 glaubte man, dass Gedächtnis nicht das Produkt des Wachstums neuer Nervenzellen ist und dass die Anzahl der Neuronen im Gedächtnis eines Erwachsenen nicht signifikant mit dem Alter ansteigt. Donald O. Hebb (1949) griff diese Ideen auf, ging aber noch einen Schritt weiter: Zellen bilden auch neue Verbindungen um die Effektivität ihrer Übertragung zu verbessern (vgl. Hebbsche Regel). Die Hebbsche Regel: Wenn ein Axon der Zelle A die Zelle B erregt und wiederholt sowie dauerhaft zur Erzeugung von Aktionspotentialen in Zelle B beiträgt, so resultiert dies in Wachstumsprozessen oder metabolischen Veränderungen bzw. Stoffwechseländerungen in einer oder in beiden Zellen, die bewirken, dass die Effizienz von Zelle A in Bezug auf die Erzeugung eines Aktionspotentials in B größer wird. (Umgangssprachlicher: "What fires together, wires together.") Problem: Die genannten Theorien konnten zu dieser Zeit noch nicht nachgewiesen werden, da die entsprechenden neurophysiologischen Methoden erst in der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts zur Verfügung standen. → Zu dieser Zeit wurde die LTP dann von Terje Lømo (1966) entdeckt. Die LTP wurde 1966 entdeckt und ist heute noch ein wichtiger Forschungsgegenstand (z.B. Entwicklung von Medikamenten, die die biologischen Mechanismen der LTP ausnutzen um Krankheiten wie Morbus Alzheimer oder Morbus Parkinson zu bekämpfen). Terje Lømo führte eine Reihe neurophysiologischer Experimente mit betäubten Kaninchen durch, um die Rolle des Hippocampus im Bezug auf das KZG zu untersuchen. Dabei stellt er fest, dass ein einzelner Impuls elektrischer Stimulation des tractus perforans ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) im Gyrus dentatus hervorrief. Lømo erwartete jedoch nicht, dass eine hochfrequente Salve von Stimulation ein größeres EPSP als ein einzelner Stimulus produzierte. Dies nannte man dann LTP. Zusammen mit seinem Mitarbeiter Timothy Bliss publizierte Lømo 1973 die ersten Eigenschaften der LTP im HC von Kaninchen. Literatur
Kategorien: Zentralnervensystem | Neurobiologie |
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Langzeit-Potenzierung aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |