Lactobacillaceae

Lactobacillaceae bilden eine Familie Gram-positiver Bakterien. Durch Fermentation erzeugen sie Milchsäure und zählen somit zu den Milchsäurebakterien. Zu den Milchsäurebakterien werden noch einige weitere Familien gestellt, in der Systematik werden sie in der Ordnung der Lactobacillales vereinigt. Bifidobakterium wird ebenfalls als Milchsäurebakterium behandelt, phylogenetisch steht es mit der Ordnung allerdings nicht in näherer Verbindung. Die Art Bifidobacterium bifidum wurde früher zu den Laktobazillen gestellt (Lactobacillus bifidum).

Die Arten dieser Familie sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten genutzt, können aber auch als Schädlinge (z.B. in der Bierbrauerei) auftreten. Den Menschen selbst fügen sie in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.

In dieser Familie sind aktuell (September 2007) drei Gattungen zusammengefasst: Die Laktobazillen (Lactobacillus), die Pediokokken (Pediococcus) und Paralactobacillus. Letztere enthält nur einer Art: Paralactobacillus selangorensis. Früher zählten außerdem noch die Gattungen Oenococcus, Carnobacterium, Weissella und Leuconostoc zu der Familie der Lactobacillaceae.

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Merkmale

Die Arten bilden niemals Sporen und sind meist unbeweglich. Sie sind katalase- und oxidasenegativ. Wie die meisten Milchsäurebakterien tolerieren sie in ihrer Umgebung nur geringe Anteile von Sauerstoff (mikroaerob). Bei Lactobacillus findet man allerdings auch einige Arten die absolut kein Sauerstoff tolerieren (obligat anaerob). Zellen der Pediococcus-Arten sind in Paaren oder Tetraden auftretende Kokken. Die Arten von Lactobacillus sind stäbchenförmig, aber auch gekrümmte und schraubenförmige (z.B. Lactobacillus curvatus) Varianten können auftreten. Paralactobacillus selangorensis ist ebenfalls stäbchenförmig.

Viele Arten der Lactobacillaceae bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder das Wachstum behindern. Bacteriocine die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden sind u.a. Lactacin-F und Bavaricin-A. Lactobacillus plantarum bildet verschiedene Plantaricine (A, S, T, und Plantaricin-SIK). Streptococcus lactis produziert das Bacteriocin Nisin, ein Peptid das als Konservierungsstoff in der Lebensmittelherstellung und als Antibiotikum genutzt wird.

Von den Pediokokken werden u.a. Pediocine gebildet.

Vorkommen

Außer in Milch und Molkereiprodukten kommen die Arten von Lactobacillus und Pediococcus in Pflanzen vor, einige bilden einen Teil der natürlichen Bakterienflora des Menschens und Tieren. Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.

Die früher zu den Laktobazillen zählende Art Bifidobacterium bifidum kommt im Darm von Erwachsenen und (mit Muttermilch ernährten) Säuglingen vor. Das obligat anaerobe Bakterium ist ein wichtiger Bestandteil der Darmflora. Der Begriff Bifidus-Flora steht im allgemeinen für die Gesamtheit der verschiedenen Bifidobakterien-Arten im menschlichen Darm. Speziell wird hiermit die Darmflora von mit Muttermilch gestillten Säuglingen bezeichnet.

Lactobacillus salivarius und L. ruminis zählen zu der autochthonen Darmflora des Menschens ^[1]. Autochthone Bakterien sind innerhalb des jeweiligen Lebensraums regelmäßig nachweisbar. L. salivarius und L. ruminis sind somit "feste Bewohner" des menschlichen Darms. Nur zeitweilig treten die Arten Lactobacillus paracasei, L. brevis, L. fermentum, L. plantarum und L. rhamnosus im Darm auf^[2].

In Mägen verschiedener Tieren wie Mäusen, Schweinen und Ratten formen Laktobazillen Zellschichten die mit den Epithelzellen des Magens verbunden sind. Im Verdauungstrakt von Schweinen treten vor allem Lactobacillus amylovorus, L. johnsonii und L. reuteri auf. Weiterhin bilden einige Laktobazillen dichte Schichten am Epithel im Kropf von Vögeln, hierbei vor allem die Art Lactobacillus salivarius.

Verschiedene Arten von Lactobacillus bilden die sogenannte Döderlein-Bakterien oder Döderleinsche Stäbchen. Die Döderlein-Bakterien sind ein Teil der natürlichen Scheidenflora der Frau. Durch die Gärung erzeugen die Bakterien in der Scheide ein saure Umgebung und schützen so die Scheide vor anderen, krankheitserregenden Bakterien die einen niedrigen pH-Wert nicht tolerieren. Zu den bei verschiedenen Untersuchungen am häufigsten bestimmten Arten^[3][4] zählen Lactobacillus crispatus, L. gasseri, L. jensenii und L. iners. Früher wurde Lactobacillus acidophilus als dominierende Art in der Scheidenflora von gesunden Frauen bestimmt. Dieses Ergebnis wurde durch spätere Untersuchungen, bei denen nun genauere Methdoen zur Bestimmung der Bakterien, wie DNA-Techniken zur Verfügung standen, widerlegt.

Arten von Pediococcus, auch als Pediokokken bezeichnet, wurden zum größten Teil in oder auf Pflanzen und Früchten (Phyllosphäre) gefunden. Vor allen Dingen bei Pflanzen im gärenden Zustand erreichen die Pediokokken eine große Menge. In anderen Habitaten wurden sie seltener gefunden. So wurden einige Arten von Pediococcus aus menschlichen, Pediococcus acidilactici und Pediococcus parvulus aus Kot von gesunden Truthähnen isoliert^[5]. Pediococcus acidilactici wurde außerdem im Darm von Karpfen (Cyprinus carpio) und in der Garnelen-Art Macrobrachium rosenbergii gefunden^[6].

Der Fundort von Paralactobacillus selangorensis ist eine malaysische Essenzutat Namens Chili bo.

Milchsäuregärung

Man unterscheidet zwischen homofermentative und heterofermentative Arten. Homofermentative Arten produzieren durch Fermentation praktisch ausschließlich Milchsäure, während heterofermentative Arten neben Milchsäure zu einem bedeutenden Teil auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlendioxid. Den heterefermentativen fehlt in der Regel das Enzym Aldolase. Alle Arten von Pediococcus und Paralactobacillus sind homofermentativ, bei Lactobacillus findet man sowohl homo- als auch heterofermentative Arten. Arten von Lactobacillus sind meist resistenter gegen niedrige pH-Werte als die übrigen Milchsäurebakterien, und wachsen auch bei pH-Werten von 4 bis 5.

Bedeutung für den Menschen

Als Nützlinge

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allen bei der Herstellung von Milchprodukten, wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte.

Einige Arten und ihre Nutzung (meist sind noch andere Bakterienarten mitbeteiligt):

• Käseproduktion: Arten von Lactobacillus wie beispielsweise Lactobacillus helveticus
• Sauerkraut: Verschiedene Arten von Lactobacillus, zu den weiteren beteiligten Gattungen zählt u.a. Leuconostoc
• Sauermilch: Lactobacillus acidophilus
• Joghurt: Unter anderem Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (in diesen Zusammenhang in der Literatur meist als Lactobacillus bulgaricus bezeichnet)
• Herstellung von Silage in der Landwirtschaft: Pediococcus pentosaceus und Lactobacillus plantarum
• Rohwurstherstellung (z.B. Salami): In Starterkulturen werden von den Pediokokken hauptsächlich die Arten Pediococcus acidilactici und P. pentosaceus^[7], den Laktobazillen Lactobacillus pentosus, L. curvatus, L. sake und L. casei eingesetzt. Weitere Bakteriengattungen die in Starterkulturen genutzt werden sind Staphylokokken (z.B. Staphylococcus carnosus und S. xylosus), Aeromonas und Micrococcus varians.

Als Schädlinge

Arten von Lactobacillus und Pediococcus sind auch als Schädlinge in der Getränkeherstellung bekannt. In der Bierbrauerei können verschiedene Arten von Pediococcus, hier als Bier-Sarcinen bezeichnet, beträchtliche Schäden verursachen. Auch einige Arten von Lactobacillus können das Bier verderben. Es entstehen Qualitätsminderungen der Getränke, wie Veränderung des Geschmackes oder Trübung. Arten wie Pediococcus damnosus (oft als P. cerevisiae bezeichnet), P. pentosaceus und P. acidilactici bewirken durch Ausscheidung von Diacetyl eine Gemacksveränderung. Homofermentative Laktobazillen verursachen eine Säuerung, heterofermentative führen eine Trübung und Veränderung des Geschmackes herbei.

Die häufigsten Bierschädlinge der Laktobazillen sind Lactobacillus casei (homofermentative) und Lactobacillus brevis (heterofermentative Milchsäuregärung), der Pediokokken Pediococcus damnosus. Die Bezeichnung der Pediokokken als "Bier-Sarcinen" bezieht sich auf die Kokkenform. In der Literatur findet man im Zusammenhang mit dem von Pediokokken verursachten Bier-Verderb meist den (falschen) Art-Namen Pediococcus cerevisiae. In der Systamikt ist dieses Taxon ungültig, der korrekte Name ist Pediococcus damnosus. In der Literatur ist die Bezeichnung Pediococcus cerevisiae aber immer noch oft zu finden.

Andere wichtige Bierverderber sind in der Familie Acidaminococcaceae (Gattung Megasphaera und Pectinatus) zu finden, weitere sind Acetobacter, Gluconobacter und Klebsiella.

Pediococcus damnosus kann auch in der Weinherstellung als Schädling auftreten. Weiterhin kann Lactobacillus Schäden in Fruchtsäften verursachen. Beispiele sind die Arten Lactobacillus casei, L. paracasei und L. perolens.

Systematik

Die Familie besteht aus drei Gattungen: Lactobacillus, Pediococcus und Paralactobacillus. Die Mehrzahl der Arten ist in Lactobacillus (um die 80^[8]) zu finden, von Paralactobacillus ist (Stand August 2007) nur eine Art bekannt, Paralactobacillus selangorensis.

Die taxonomische Stellung von Pediococcus dextrinicus steht aufgrund von einigen Unterschieden im Stoffwechsel zu den anderen Arten unter Diskussion. So ist Pediococcus dextrinicus die einzige Art der Gattung die Särke fermentiert und CO2 erzeugt. Pediococcus dextrinicus scheint phylogenetisch weiter von den übrigen Pediokokken (den sogenannten "true pediococci") entfernt zu stehen. Auch molekulargenetische Untersuchungen weisen darauf hin^[9][10] Aufgrund dessen wurde die Umstellung zu der Gattung Lactobacillus vorgeschlagen. Eine weitere Besonderheit dieser Art ist die Produktion von L-(+)-Milchsäure (linksdrehende Milchsäure). Nur eine weitere Art der Pediocokken, P. claussenii bildet dieses Stoffwechselprodukt, die restlichen Arten bilden rechtsdrehende Milchsäure.

Pediococcus cerevisiae subsp. dextrinicus ist ein Synonym für Pediococcus dextrinicus (Coster and White 1964) Back 1978.

Die in salzhaltigen Umgebungen beste Wachstumsraten erreichende (halophile) Art Pediococcus halophilus wurde in die Gattung Tetragenococcus gestellt (jetzt also Tetragenococcus halophilus).

Eine Auswahl der Arten von Lactibacillus und Pediobacillus^[11]:

• Lactobacillus Beijerinck 1901
  • Lactobacillus delbrueckii (Leichmann 1896) Beijerinck 1901 (Approved Lists 1980) (Typusart)
  • Lactobacillus acidophilus (Moro 1900) Hansen and Mocquot 1970
  • Lactobacillus algidus Kato et al. 2000
  • Lactobacillus brevis (Orla-Jensen 1919) Bergey et al. 1934
  • Lactobacillus buchneri (Henneberg 1903) Bergey et al. 1923
  • Lactobacillus casei (Orla-Jensen 1916) Hansen & Lessel 1971
  • Lactobacillus camelliae Tanasupawat et al. 2007
  • Lactobacillus coleohominis Nikolaitchouk et al. 2001
  • Lactobacillus crustorum Scheirlinck et al. 2007
  • Lactobacillus diolivorans Krooneman et al. 2002
  • Lactobacillus heterohiochii Kitahara et al. 1957
  • Lactobacillus hilgardii Douglas and Cruess 1936
  • Lactobacillus kimchii Yoon et al. 2000
  • Lactobacillus lindneri (ex Henneberg 1901) Back et al. 1997
  • Lactobacillus oris Farrow and Collins 1988
  • Lactobacillus pantheris Liu and Dong 2002
  • Lactobacillus parabuchner Farrow et al. 1989
  • Lactobacillus saerimneri Pedersen and Roos 2004

• Pediococcus Claussen 1903
  • Pediococcus acidilactici Lindner 1887 (Approved Lists 1980) emend. Judicial Commission 1996
  • Pediococcus damnosus Claussen 1903 (Approved Lists 1980) (Typusart)
  • Pediococcus cellicola Zhang et al. 2005
  • Pediococcus claussenii Dobson et al. 2002
  • Pediococcus dextrinicus (Coster and White 1964) Back 1978
  • Pediococcus ethanolidurans Liu et al. 2006
  • Pediococcus inopinatus Back 1988
  • Pediococcus parvulus Gunther and White 196
  • Pediococcus pentosaceus Mees 1934

Ungültige Synonyme für Pediococcus damnosus: Pediococcus cerevisiae, Pediococcus cerevisiae subsp. mevalovorus, Pediococcus viscosus, Pediococcus perniciosus, Pediococcus sarcinaeformis, Pediococcus odoris mellisimilis, Pediococcus mevalovorus, Streptococcus damnosus, Streptococcus damnosus subsp. diastaticus

Quellen

1. ↑ G. W. Tannock, K. Munro, H. J. M. Harmsen, G. W. Welling, J. Smart and P. K. Gopal: Analyses of the fecal microflora of human subjects consuming a probiotic product containing Lactobacillus rhamnosus DR20. In: Applied and Environmental Microbiology Vol. 66, 2000, S. 2578–2588. Online Fultext
2. ↑ Jens Walter, Christian Hertel, Gerald W. Tannock, Claudia M. Lis, Karen Munro und Walter P. Hammes: Detection of Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc, and Weissella species in human feces by using group-specific PCR primers and denaturing gradient gel electrophoresis. In: Applied and Environmental Microbiology Bd. 67, 2001, S. 2578–2585.Online Fultext
3. ↑ Antonio, M. A., S. E. Hawes, and S. L. Hillier. The identification of vaginal Lactobacillus species and the demographic and microbiologic characteristics of women colonized by these species. In: The Journal of Infectious Diseases Bd. 180, 1999, S. 1950–1956.PMID 10558952
4. ↑ Vásquez, A., T. Jakobsson, S. Ahrné, U. Forsum, and G. Molin. 2002. Vaginal Lactobacillus flora of healthy Swedish women. In: Journal of Clinical Microbiology Bd. 40, 2002, S. 2746–2749. Online
5. ↑ Arthur P. Harrison, Jr. and P. Arne Hansen: The bacterial flora of the cecal feces of healthy turkeys. In: Journal of Bacteriology Bd. 59, Nr. 2, 1950, S. 197-210. PMID 15421948
6. ↑ Yimin Cai, Puangpen Suyanandana, Premsuda Saman and Yoshimi Benno; “Classification and characterization of lactic acid bacteria isolated from the intestines of common carp and freshwater prawns”, The Journal of General and Applied Microbiology, Vol. 45, pp.177-184 (1999) . ISSN: 0022-1260 (Print), 1349-8037 (Online) Link
7. ↑ Deibel, R. H., G. D. Wilson, and C. F. Niven Jr. 1961. Microbiology of meat curing. IV: A lyophilized Pediococcus cerevisiae starter culture for fermented sausage. Applied Microbioly. Bd. 9, Nr. 3, S. 239–243.Online
8. ↑ Walter P. Hammes und Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, Volume 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria ISBN 978-0-387-25494-4
9. ↑ W. J. Simpson und H. Taguchi. 1995. The genus Pediococcus, with notes on the genera Tetragenococcus and Aerococcus. In: B. J. B. Wood and W. H. Holzapfel (Eds.): The Genera of Lactic Acid Bacteria. Blackie Academic & Professional. London, UK. S. 125–172, 1995, ISBN 075140215X
10. ↑ C. Melissa Dobson, Harry Deneer, Sun Lee, Sean Hemmingsen, Sarah Glaze1 and Barry Ziola: Phylogenetic analysis of the genus Pediococcus, including Pediococcus claussenii sp. nov., a novel lactic acid bacterium isolated from beer. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Bd. 52, S. 2003–2010, 2002. Online
11. ↑ Systematik: J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Familie Lactobacillaceae

Literatur

• Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie - 5 Bde. Elsevier/Spektrum Akademischer Verlag, 2002, ISBN 3-8274-1397-4

• J. J. Leisner, M. Vancanneyt, J. Goris, H. Christensen and G. Rusul: Description of Paralactobacillus selangorensis gen. nov., sp. nov., a new lactic acid bacterium isolated from chili bo, a Malaysian food ingredient. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology Bd. 50, 2000, S. 19–24. Online

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Volume 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria ISBN 978-0-387-25494-4

• Helmut H. Dittrich (Herausgeber): Mikrobiologie der Lebensmittel, Getränke Behr's Verlag, März 1999 ISBN 3860221132

• Helmut H. Dittrich (Herausgeber): Mikrobiologie der Lebensmittel, Fleisch und Fleischerzeugnisse Behr's Verlag, 1996 ISBN 3-86022-236-8

• Werner Back: Zur Taxonomie der Gattung Pediococcus In: Brauwissenschaft, Jahrgang 31, Heft 9, 1978
• Winslow, C.-E. A., et al. (1917): The families and genera of the bacteria. Preliminary report. J. Bact., 2, 505-566.