Krim-Pfingstrose

Die Krim-Pfingstrose (Paeonia daurica) ist eine mehrjährige Pflanzenart aus der Gattung der Pfingstrosen (Paeonia) in der Familie der Pfingstrosengewächse (Paeoniaceae). Sie kommt in sechs Unterarten in Gebirgen vom Westbalkan bis in den Nord-Iran vor. Es gibt Formen mit rosa, gelben, weißen und roten Blüten. Die Blätter können glatt oder stark behaart sein und variieren in der Größe beträchtlich. Die größten Blätter aller Pfingstrosen hat dabei Paeonia daurica ssp. macrophylla aus dem Transkaukasus. Die Krim-Pfingstrose ist mit der Korallen-Pfingstrose (Paeonia mascula) nah verwandt.

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Taxonomie

Während der pleistozänen Eiszeit kam es durch klimatische Fluktuationen im Mittelmeerraum zur intensiven horizontalen und vertikalen Wanderung vieler Pflanzensippen. Die heute überwiegend tetraploiden Päonien in den Gebirgen im Mittelmeerraum sind damit meist hybriden Ursprungs. ^[1] Die Schwierigkeit, die Fülle der durch Hybridisierung entstanden einzelnen Formen der Päonien zu differenzieren, hat zu taxonomischer Synonymie und kontroverser Klassifkationen der Gattung beigetragen. ^[2]

So wurde die Krim-Pfingstrose 1807 von Henry Charles Andrews als Paeonia daurica beschrieben, allerdings existiert auch das Artsynonym Paeonia triternata Pall.; daneben wurde sie auch als Unterart der Großblättrigen Pfingstrose unter dem Namen Paeonia mascula ssp. triternata angesehen. Dieser immer noch gebräuchliche Name ist wissenschaftlich noch ein Synonym. P. daurica ist zwar mit P. mascula eng verwandt, hat aber genug Eigenständigkeit, einen eigenen Artstatus zu tragen. Unterschiede in der Chromosomenzahl (2n = 10 bei P. daurica, dagegen 2n = 20 bei P. mascula) und eine Reihe morphologisch eindeutig diakritischer Merkmale erhärten diese Vorstellung.

Schwierig sind die Verhältnisse im Komplex der vielfältigen kaukasisch-vorderasiatischen Päonien. Bei ihnen wurde der taxonomische Artbegriff in der Vergangenheit oft weit gefasst. Fast jede individuelle Population wurde schon als eigene Art beschrieben. Durch instabile Merkmalsvariation (Polymorphismus) sind ehemals eigenständige Arten nach eingehender Revision der Gruppe nur mehr als Unterarten von Paeonia daurica aufzufassen. ^[2]

Merkmale

Die Krim-Pfingstrose ist eine mehrjährige krautige Pflanze- Zu den Merkmalen der Art Paeonia daurica gehören die leicht verdickten, rübenförmigen Wurzeln. Sie hat biternate Laubblätter mit neun Blattsegmenten (bei P. mascula 10 - 13), selten triternate Blätter mit dann bis zu 19 Blattsegmenten auf; die Blätter sind ovat, oblong oder obovat und mehr als 3 cm breit. Die Blüten stehen solitär, haben keine bis zwei Brakteen, zwei bis drei Sepalen, fünf bis acht Petalen und zahlreiche Filamente. Der Art-Komplex variiert in der Farbe der Petalen, Form und Größe der Blätter und dem Indumentum der Blätter und der Karpelle.

Systematik

Die kontroverse Diskussion des Unterarten-Komplexes der Paeonia daurica hat eine Vielfalt der unterschiedlichen Behandlung der Art gebracht. Während selbst Paeonia daurica sensu stricto lange nur als Unterart von Paeonia mascula angesehen wurde (Paeonia mascula ssp. triternata), sind die kaukasischen Vertreter des Komplexes oft aufgrund minimaler Unterschiede als völlig eigenständige Arten beschrieben. So wurde praktisch jede individuelle Population in den Artstatus gehoben. So kam Kemularia-Nathadze 1961 in einer Revision des Komplexes Paeonia daurica auf 9 Arten. Nach neueren Erkenntnissen und einem anderen taxonomischen Verständnis, das dem erheblichen Polymorphismus der Gruppe Rechnung trägt, ist nur eine einzige Spezies zu verteidigen. Damit ist Paeonia daurica eine Art mit sechs anerkannten geographischen Unterarten.

Paeonia daurica Andrews (1807) Die Nominatform „Krim-Pfingstrose“

Paeonia daurica ssp. mlokosewitschii (Lomakin) D.Y.Hong - „Mlokosewitschs Pfingstrose“

Paeonia daurica ssp. coriifolia (Rupr.) D.Y. Hong - „Kaukasus-Pfingstrose“

Paeonia daurica ssp. macrophylla (Albov) D.Y.Hong

Paeonia daurica ssp. tomentosa (Lomakin) D.Y. Hong

Paeonia daurica ssp. wittmanniana (Hartwiss ex Lindl.) D.Y. Hong - „Wittmanns Pfingstrose“

Paeonia daurica Andrews (1807): Krim-Pfinstrose

Dies ist die Nominatform; Synonyme sind Paeonia triternata, P. macula ssp. triternata, P. corallina ssp. triternata).

Die Blätter sind oblong (rund), am Rand unduliert (gewellt); der Apex ist rund, die Blütenfarbe pink. Die Nominatform ist auf Kalk in Mischwäldern der Krim, den Karpaten in Südrumänien, den Südost-Dinariden Orjen sowie im Pindus in Nordgriechenland in Höhen von 1000 bis 1.500 m ü. NN verbreitet. Diploid 2n=10.

Paeonia daurica ssp. coriifolia (Rupr.) D.Y. Hong: Kaukasus-Pfingstrose

Synonyme sind Paeonia caucasica, P. ruprechtiana und P. kavachensis.

Die Blätter sind ovat (eiförmig); sie sind unbehaart oder mit leicht villoser Behaarung. Die Blütenfarbe ist dunkelrot. Diese Unterart ist in Laubmischwäldern des Westkaukasus unterhalb 1000 m NN verbreitet. Diploid 2n=10.

Paeonia daurica ssp. macrophylla (Albov) D.Y. Hong

Ein Synonym ist Paeonia macrophylla.

Diese Unterart hat die größten Blätter aller Pfingstrosen. Villose oder pillose Indumetum der Blätter; die Fruchtblätter (Karpelle) sind jedoch unbehaart (fast alle anderen Unterarten haben behaarte Karpelle). Diese Unterart ist montan, subalpin und alpin in der nordwestlichen Türkei und im südwestlichen Georgien (Adjarien) verbreitet. Tetraploid 2n=20.

Paeonia daurica ssp. mlokosewitschii (Lomakin) D.Y. Hong: Mlokosewitschs Pfingstrose

Synonyme sind Paeonia mlokosewitschii und P. lagodechiana.

Die Blätter sind obovat bis rund und auf der Unterseite stark puberlous behaart. Die Blütenfarbe ist gelb, weiß und manchmal mit rotem Basalfleck. Diese Unterart ist im Zentralkaukasus in Mischwäldern oberhalb 1000 m NN verbreitet. Diploid 2n=10.

Paeonia daurica ssp. tomentosa (Lomakin) D.Y. Hong

Ein Synonym ist Paeonia tomentosa.

Die Blätter dieser Unterart sind auf der Unterseite villos und/oder pillos behaart; die Petalen sind blaßgelb mit rötlichen Basalflecken; die Karpelle sind meist dicht tomentos behaart. Die Unterart ist im östlichen Kaukasus in Aserbeidschan und im Nordiran (Elburs-Gebirge) verbreitet. Tetraploid 2n=20.

Paeonia daurica ssp. wittmanniana (Hartwiss ex Lindl.) D.Y. Hong: Wittmanns Pfingstrose

Synonyme sind Paeonia wittmaniana und P. steveniana.

Diese Unterart besitzt große Blätter, die unbehaart oder pillos bzw. villos behaart sind. Die Karpellen sind unbehaart, die Blütenfarbe ist weiß. Die Heimat dieser Unterart liegt im Westkaukasus (Georgien und Abchasien) in Mischwäldern auf Höhenlagen zwischen (800) 1200 und 2200 m NN. Tetraploid 2n=20.

Evolution und Ökologie

Während der quartären Eiszeit ist es durch geographische Isolation einzelner Populationen von Paeonia zur genetischen Einengung der Ursprungssippe von Paeonia daurica gekommen. Ein Hybridisierungsprozess durch Kreuzung verwandter Arten hat so zum noch immer nicht abgeschlossen Artbildungsprozess geführt. Die Unterarten von Paeonia dauricasind daher auch zu variabel, um sie anhand eindeutiger diakritischer Merkmale in den Rang von Arten zu heben. Die im Mittelmeerraum große Fülle beschriebener Pfingstrosen (P. mascula, P. officinalis, P. cambessedessi, P. corsica, P. daurica, P. peregrina, P. clusii, Paeonia saueri, Paeonia broteroi, Paeonia banatica, Paeonia arietina), deren Radiation durch Hybridisierungsprozesse rezent weitergeht, macht eine Grenzziehung von Art und Unterart schwierig. Erst molekularbiologische Methoden lassen heute eine bessere Unterscheidung zu. Dabei ist der hybride Ursprung der mediterranen Päonien klar belegt worden. ^[1]

P. daurica ist nicht typisch mediterran, da sie humide Gebirge besiedelt (Orjen, Kaukasus). Die sehr großen Blätter (ssp. wittmanniana, ssp. macrophylla, ssp. tomentosa) wären für Trockenklimate ungünstig. Mittelmeer-Pfingstrosen haben meist schmale Blätter entwickelt (P. clusii, P. peregrina). Stärker behaarte Formen der Krim-Pfingstrose wie mlokosewitschii und tomentosa haben allerdings einen stärkeren Schutz vor Austrocknung entwickelt. Sie sollten im Garten daher auch in voller Sonne stehen.

Verbreitung

  Das natürliche Verbreitungsgebiet der Paeonia daurica (inklusive aller ihrer Unterarten) sind subtropische Gebirge der Balkanhalbinsel, des Kaukasus und Transkaukasus sowie Nordirans (Elburs-Gebirge).

Standorte sind zumeist subalpine und alpine Höhenstufen (ssp. mlokosewitschii, ssp. wittmanniana, ssp. tomentosa, ssp. macrophylla), aber oft auch montan innerhalb von Eichen-Laubmischwäldern sowie Tannen-Buchen-Mischwäldern (ssp. coriifolia, ssp. mlokosewitschii, daurica s.s.). Paeonia daurica ssp. wittmanniana und Paeonia daurica s.s.?? finden sich zumeist auf Kalkgestein. Daher ist Paeonia daurica s.s.?? in Karstbergen der Krim und des Balkans ein Element submediterraner Strauch- und Garigue-Gesellschaften im (Orjen) wie auch im Dinarischen Karst-Blockhalden-Tannenwald.

Populationen sind zumeist kleinräumig verteilt und können aus mehreren hundert Individuen zusammengesetzt sein. Einzelne Unterarten sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Population der Krim steht auf der Roten Liste gefährdeter Arten der Ukraine. Die Verbreitung ist insgesamt noch ungenügend dokumentiert, da es historisch oft zu Fehlinterpretationen von P. mascula und P. daurica kam.

Synsoziologie

  Über die Synsoziologie gibt es folgendes zu berichten: Die mediterrane Population von Paeonia daurica im Orjen ist näher untersucht. Kennzeichnend ist die montane Verbreitung innerhalb thermophiler Buchenwälder mit strukturlabiler Ausprägung auf stark verkarsteten und blockreichen Schichttreppen. Luv-Hang und Schutz vor Borastürmen sind für die ökologische Einnischung Voraussetzung. Die begleitenden Arten sind zumeist den Hochstaudenfluren zuzurechnen mit bedeutendem Anteil lokal endemischer Formen (Cattani-Lilie, Dalmatinische Iris und Orjen-Iris). Paeonia daurica kommt im Orjen sowohl innerhalb von Wäldern als auch auf offenen Flächen in Kalkfelsspalten vor. Eher feuchtere und halbschattige Lagen sind bevorzugte Standorte. Die artenreichen Mischwälder mit hohem Anteil an tertiären Relikten sind zudem herausragende Biozönösen, die auf ein hohes Alter schließen lassen. Diese Art der offenen Felswälder ist sicher schon eine tertiär bekannte Waldform, die den höheren Artenreichtum gegenüber geschlossenen strukturstabilen Buchenwäldern bis heute bewahrt. Die Dendroflora der Pfingstrosen-Wälder zeigt zudem mit Sommerlinde, Baumhasel, Schlangenhaut-Kiefer, Weißtanne, Berg-Ahorn und vielen Sträuchern eine subtropisch humide und thermophile Form europäischer montaner Waldtypen.

Lianen sind innerhalb der Pfingstrosenwälder aufgrund ihrer starken Konkurrenzfähigkeit sehr kennzeichnend. Selbst die größeren Hochstauden werden von ihnen als Träger genutzt und überwachsen.

Heilwirkung

Paeonia daurica ist in der Türkei als Heilpflanze ausgewiesen. Die rübenförmigen Wurzeln enthalten große Mengen an Monoterpenoiden und Acetophenon-Derivaten.

Gärtnerisches

  Die Krim-Pfingstrose ist eine beliebte Gartenpflanze. Insbesondere die gelbblühende Unterart Paeonia daurica ssp. mlokosewitschii (Mlokosewitsch's Kaukasus-Päonie) ist eine gefragte Wildart, die bei allen Umfragen der Fachgruppe Päonien der GdS unter den Siegern ist.

Alle Formen von Paeonia daurica eignen sich für die Gartengestaltung. Die höherwüchsigen Unterarten (ssp. tomentosa, ssp. wittmanniana, ssp. macrophylla) sind schöne Solitärstauden für schattige Standorte im Garten, während sich die Unterarten ssp. coriifolia, ssp. mlokosewitschii und daurica s.s. gut für den Steingarten und das Alpinum eignen. Geeignete Partner der Krim-Pfingstrose sind Schwertlilien wie die Bleiche Schwertlilie (Iris pallida) und die Deutsche Schwertlilie oder Bartiris (Iris germanica, auch die Varietät I. germanica var. florentina), aber auch Rittersporn, Vergissmeinnicht, Farne und Gräser. Geeignete begleitende Sträucher sind Kultivare des Gewöhnlichen Schneeballs (Viburnum opulus) und die Zaubernuss-Art Hamamelis virginiana. Als Element des Cottage-Gartens wirken Obstbäume (Pflaume, Apfel) zusammen mit Pfingstrosen besonders gut. Sie können auch neben einem Lattenzaun gepflanzt eine schöne Wirkung entwickeln. Eine einheitliche Gruppierung von gleichen Arten und nur sanfte Farbübergänge sind besser geeignet als starke Kontraste. So wirken weiße und gelbe Pfingstrosen immer besser als rot und weiß. Die rötlichen, rosafarbenen und dunkelroten Formen sollten möglichst nicht alleine gepflanzt werden.

Referenzen

• P. Cikovac: Soziologie und standortbedingte Verbreitung tannenreicher Wälder im Orjen Gebirge - Montenegro. Diplomarbeit an der LMU, Department of Geography, München (2002).
• P. Cikovac: Paeonia daurica ANDREWS in the Dinaric Alps, ORJEN 1893 m – Serbia and Montenegro.- III International Peony Symposium, Munich 2005.
• D.-Y. Hong, S.-L. Zhou: Paeonia (Paeoniaceae) in the Caucasus. In: Botanical Journal of the Linnean Society, October 2003, vol. 143, no. 2, pp. 135-150(16).
• T. Sang, J. Pan, D. Zhang, D. Ferguson, C. Wang, K.-Y. Pan, D.-Y. Hong: Origins of polyploids: an example from peonies (Paeonia) and a model for angiosperms. In: Biological Journal of the Linnean Society, August 2004, vol. 82, no. 4, pp. 561-571 (11).