Cilie

  Als Cilie oder Cilium (auch: Zilie, Kinozilie, Flimmerhärchen, Wimper) bezeichnet man 5-10 µm lange und 250 nm dicke Zytoplasmafortsätze von eukaryotischen Zellen. Sie sind feine bewegliche Zellfortsätze, die Differenzierungen der Oberfläche von Epithelzellen sind.

Cilien kommen bei allen Tieren unabhängig von ihrer Komplexität vor. Bei Nematoden und Arthropoden werden nur unbewegliche Cilien in einigen Nervenzellen gefunden. In Pflanzen sind Cilien selten. Protozoen (Ciliaten) besitzen nur bewegliche (motile) Cilien.

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Aufbau und Bewegung

Jede Cilie ist außen von einer Plasmamembran umgeben. Innen liegt ein Faserbündel, das sogenannte Axonem, welches von Mikrotubuli gebildet wird. Diese sind nach dem so genannten 9x2+2-Muster angeordnet: In der Mitte der Cilie befinden sich zwei voneinander getrennte Zentraltubuli, welche von neun Doppeltubuli (Dupletts) umgeben sind, die jeweils aus einem A- und B-Tubulus bestehen. Die Zentraltubuli sind von einer Art Scheide umgeben.

An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dupletts hinweisen. Die im Kreis angeordneten Dupletts sind durch Nexinbindeglieder miteinander und durch die so genannten Radialspeichen direkt mit den zwei Zentraltubuli verbunden. Die Mikrotubuli entspringen einem Basalkörperchen (Kinetosom), welches das Bildungszentrum der Cilie darstellt.

Für die Krümmung selbst sind energiebedürftige, ATP-abhängige Verschiebungen der Mikrotubuli im Inneren der Cilie verantwortlich. Der Bewegungsmechanismus wird als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism“) beschrieben. Dabei stellt der Dyneinarm, der stets an der A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte zur B-Röhre des benachbarten Dupletts her und veranlasst die ATP-abhängige Verschiebungen der äußeren Tubulindupletts aneinander vorbei, so dass eine Biegung erzeugt wird. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dupletts während des Gleitvorgangs zusammen.

Cilien sind oftmals in größerer Anzahl an der Zelloberfläche von Einzellern oder Vielzellern ausgebildet. Geißeln und Cilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff Undulipodien (Einzahl Undulipodium) zusammengefasst, weil sie ein gleiches Bauprinzip aufweisen.

Einige Ciliaten besitzen Gruppen von Cilien, die Verbindung miteinander haben. Diese Fortsätze werden als Cirrus bezeichnet.

Verwechselt werden Cilien oft mit den Mikrovilli. Diese werden jedoch nicht durch Mikrotubuli gebildet, sondern aus Aktinfilamenten, sind anderen Ursprungs und in der Regel auch nicht beweglich. Mikrovilli, nicht Cilien, befinden sich beispielsweise im Darm von Säugetieren, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei über die Peristaltik. Ein anderes Beispiel für falsche Cilien sind die Haarzellen im Innenohr. Die früher als Stereocilien bezeichneten, reiz-aufnehmenden Fortsätze auf den Haarzellen sind Mikrovilli und werden heute daher auch als Stereovilli bezeichnet. Ein Cilium existiert in der menschlichen Haarzelle nur in der Anlage und degeneriert während der Entwicklung.

Nicht verwechselt werden darf die Cilie mit den Flagellen der Bakterien. Diese sind wesentlich kleiner, vollständig aus Protein (Flagellin) aufgebaut und nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip (Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube) zugrunde.

Funktion und Vorkommen

Bewegliche Cilien

Bewegliche Cilien werden nur selten allein gefunden, sondern in einer größeren Anzahl auf einer Zelloberfläche. Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Cilien dient den folgenden Funktionen:

• der Fortbewegung der Zelle wie bei den Wimpertierchen, zahlreichen Larvenstadien kleinerer, wasserbewohnender Tiere oder aber dem Spermium höherer Tiere
• dem Herbeistrudeln von Nahrungsteilchen oder
• dem Transport von Partikeln und Flüssigkeiten innerhalb eines Organismus, beispielsweise das Flimmerepithel in den Luftwegen zum Transport von Schleim und Schmutzstoffen aus der Lunge heraus oder dem Transport des Eis im Eileiter.

Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zu Geißeln unipolar (in einer Ebene) schlagen. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Cilie gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Cilienbasis bis zur Cilienspitze läuft, wodurch die Wimper unter geringem Wasserwiderstand wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.

Jede Wimper einer Cilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies metachrone Bewegung. Der Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.

Die Schlagfrequenz eines Ciliums kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 und 20 Hz betragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie einige Medikamente oder auch Wärme. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz und führen sogar zum Stillstand wie beispielsweise das Nikotin oder ein bakterieller Infekt.

Nicht-bewegliche Cilien

Im Kontrast zu den beweglichen, „motilen“ Cilien existieren auch unbewegliche, „nicht-motile“ Cilien. In der Regel existiert nur ein solches Cilium pro Zelle, die nach dem 9x2+0 Schema gebildet sind - das zentrale Duplett fehlt also.

Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen ein einzelnes nicht-motiles Cilium, das so genannte „primäre Cilium“, welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Cilien bilden oft sensorische Antennen für die Zellen. Aus diesen nicht-motilen Cilien haben sich spezialisierte Strukturen ausgebildet; beispielsweise ist das Außensegment von Photorezeptorzellen im Auge über ein spezialisiertes Cilium, das sogenannte Verbindungscilium, mit dem Zellkörper verbunden. Auch das Ende des olfactorischen Neurons mit den Geruchsrezeptoren ist ein nicht-motiles Cilium.