Kaulquappe

Kaulquappen sind postembryonale Entwicklungsstadien – die Larven – der Froschlurche. Larven der Schwanzlurche werden nicht so genannt. Bei vielen Arten erfolgt diese Phase aquatil, also freischwimmend in einem Gewässer (sogenannte indirekte Entwicklung). Es gibt jedoch auch Sonderformen der Brutpflege (siehe unten) sowie bei manchen Arten eine direkte Entwicklung innerhalb der Eier bis hin zum fertigen Jungfrosch.

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Gestaltwandel der Kaulquappe

Nach der Befruchtung des Amphibien-Laiches dauert die Embryonalentwicklung der Zygote je nach Art und Umgebungstemperatur nur einen Tag oder mehrere Wochen; beim Grasfrosch in Mitteleuropa beispielsweise 10 bis 14 Tage, manchmal aber auch drei bis vier Wochen. Dann schlüpft die Larve aus der gallertigen Eihülle. Dabei hilft ihr ein Enzym, das die Gallertschicht auflöst; außerdem bewegt sich der Schlüpfling sehr heftig während dieses Vorganges. Die kleine Kaulquappe hat zunächst an jeder Kopfseite drei äußere Büschel-Kiemen, außerdem einen Ruderschwanz mit Flossensaum. Mit Hilfe von Haftorganen im Mundbereich hängt sie sich an der alten Gallerthülle fest, später an Pflanzen, Ästen oder Steinen, und zehrt von ihrem Eidottervorrat am Bauch.  

Nach der mehrere Tage dauernden Anheftungsphase öffnet sich das bis dahin schlitzförmige Maul, der Ruderschwanz vergrößert sich und bekommt breitere Hautsäume. Die Kiemen sind nun von einer Hautfalte (Opercularfalte) überwachsen, also innen liegend. Über das so genannte Spiraculum (Atemloch) an der linken Körperseite (bei den Arten der Archaeobatrachia unten am Bauch) findet der Gasaustausch mit der Umgebung statt. Die Larve ist jetzt schwimmfähig und nimmt aktiv Nahrung auf. Mit Hornkiefern und Lippenzähnchen am Mundfeld (vergleiche Abbildung unten) weidet sie Grünalgen, Kieselalgen und andere einzellige Mikroorganismen sowie organisches Schweb- und Sedimentmaterial (Detritus) von Steinen und Wasserpflanzen ab.

Später bilden sich die zwei Extremitätenpaare, wobei zunächst die Hinterbeine, erst Tage später die in der Kiementasche gewachsenen Vorderbeine äußerlich sichtbar werden (bei Schwanzlurch-Larven ist die Reihenfolge umgekehrt). Ältere Kaulquappen nehmen neben pflanzlicher auch zunehmend tierische Nahrung auf, darunter sogar den Laich und junge Schlüpflinge der eigenen Art und anderer Froschlurche. Die Endphase des Larvendaseins ist vom Durchbruch der Vorderbeine, der schrittweisen Rückbildung des Ruderschwanzes (dieser „fällt nicht ab“!), der Umformung des Maules und des Verdauungskanals, der Entwicklung von Lungen und gleichzeitigen Rückbildung der Kiemen, der Entstehung von Augenlidern und Trommelfellen und einem allgemeinen Gestaltwandel geprägt. Nur diese Phase zwischen der Bildung der Extremitäten und dem Landgang wird als Metamorphose bezeichnet. Je nach Art erreichen Kaulquappen zum Schluss sehr unterschiedliche Körpergrößen – beim bereits erwähnten Grasfrosch sind es etwa 40 bis 46 Millimeter (selten bis 70 mm). Die Larven der Knoblauchkröte (vergleiche Foto) können 10 Zentimeter, im Extremfall sogar über 18 Zentimeter lang werden.

Zoologen unterscheiden bei der Entwicklung vom Ei bis zur Vollendung der Metamorphose 47 nummerierte, sogenannte Gosner-Stadien (siehe: Weblink).

Schließlich verlässt der kleine Jungfrosch bzw. die Jungkröte das Wasser, wobei oft noch ein kleiner Schwanzstummel vorhanden ist, der aber nach kurzer Zeit verschwindet. Das Tier ernährt sich nun von kleinen Wirbellosen wie Fliegen, Mücken und Würmern und ist damit zum reinen „Fleischfresser“ geworden. Die zunächst noch etwas fischartige Gestalt weicht immer mehr den Zügen eines Froschlurches. Nach spätestens drei Jahren Landleben erreicht ein Grasfrosch die Geschlechtsreife (bei anderen Arten geht es teilweise auch schneller). Dann kehrt er im Frühjahr zur Paarung wieder in sein Geburtsgewässer zurück und sorgt selbst für neue Kaulquappen.

Entwicklungsdauer

Die Dauer der Entwicklung von der Kaulquappe zum metamorphosierten Froschlurch hängt von der jeweiligen Art und den Umweltbedingungen ab, hierbei besonders von der Umgebungstemperatur. Bei Grasfrosch-Kaulquappen und vielen anderen Arten in Mitteleuropa sind es normalerweise etwa zehn bis zwölf Wochen. Kaulquappen aus Laich, der Anfang April abgelegt wurde, verlassen dann also etwa Mitte bis Ende Juni den Weiher. Manche spätlaichenden Arten überwintern auch als Larven im Gewässer und vollenden erst im folgenden Jahr die Metamorphose (dann entsteht meist der schon erwähnte Riesenwuchs, der aber auch hormonbedingt sein kann).

„Rekordhalter“ mit der kürzesten Larvenphase sind einige Arten der Amerikanischen Schaufelfußkröten mit im Extremfall nur zwölf Tagen. Aber auch bei der in Mitteleuropa heimischen Kreuzkröte wurde schon einmal eine Entwicklungsdauer von lediglich 17 Tagen bis zur Jungkröte beobachtet.

Auf der anderen Seite gibt es Arten, bei denen die aquatische Kaulquappenphase mehrere Jahre dauert, beispielsweise beim Nordamerikanischen Ochsenfrosch zwei bis drei Jahre. Auch die Larven einiger anderer Arten bleiben manchmal jahrelang in diesem Zustand – man spricht von temporärer Neotenie (die bei Schwanzlurchen allerdings häufiger vorkommt und auch permanent sein kann).

Besondere Fälle von Brutpflege

Bei den Geburtshelferkröten verkürzt sich die aquatische Phase der Larven dadurch, dass die Männchen die Eier um die Hinterbeine gewunden mit sich herumtragen und schließlich relativ weit entwickelte Kaulquappen ins Wasser entlassen.

Einige Seychellenfrösche (Familie Sooglossidae) legen Eier in kleinen Gallerthaufen an Land ab, wo sie vom Männchen mehrere Tage bewacht werden. Wenn die Larven schlüpfen, kriechen sie auf den Rücken des Vaters, haften dort fest und werden mit herumgetragen. Die weitere Zeit bis zur Metamorphose zehren sie nur vom Dottervorrat aus dem Ei.

Ein bizarres Beispiel für ungewöhnliche Formen der Brutpflege und Larvenentwicklung bei Amphibien sind die kleinen, erst seit 1972 bekannten und inzwischen wohl ausgestorbenen Magenbrüterfrösche (Gattung Rheobatrachus) aus Ostaustralien: Die Weibchen nehmen befruchtete Eier (evtl. junge Larven) mit dem Maul auf, verschlucken sie und spucken nach mehreren Wochen Entwicklungszeit „fertige“ Jungfrösche aus. Hier wird der Magen quasi zu einem Uterus umfunktioniert, in dem die Kaulquappen heranwachsen; ein Larvengewässer wird nicht benötigt.

Nicht minder erstaunlich ist das Fortpflanzungsverhalten der Wabenkröten (Gattung Pipa): Beim Paarungsakt schwimmen die Kröten „Loopings“, so dass die ins Wasser abgegebenen Eier auf dem Rücken des Weibchens landen. Dort werden sie vom Männchen mit den Hinterfüßen festgetreten. Mit der Zeit umschließt die Rückenhaut des Weibchens jedes einzelne Ei mit einer Wabe. In diesen Kammern wachsen dann die Kaulquappen heran. Allerdings befindet sich das Weibchen währenddessen in einem Gewässer.

Manche Arten, beispielsweise aus der Familie Neuseeländische Urfrösche (Leiopelmatidae), verzichten auf die so genannte indirekte Larvenentwicklung, also die freie Larvenphase im Wasser, indem sie ihre Eier an Land deponieren. Dort vollzieht sich dann die embryonale und larvale Entwicklung innerhalb der Eihüllen – es schlüpfen daraus schließlich die fertigen Frösche.

Bei der Baumsteiger-Gattung Dendrobates werden die an Land deponierten Gelege von einem Elterntier feuchtgehalten. Nach dem Schlüpfen erfolgt ein Transport der Kaulquappen auf dem Rücken der Eltern zu einer geeigneten Wasseransammlung. Hier sind sie dann sich selbst überlassen. Bei der Gattung Oophaga (z. B. Erdbeerfröschchen) werden die Larven einzeln in Wasseransammlungen wie etwa in Blattachseln von Bromelien oder Bananen transportiert. Das Weibchen sucht diese im Abstand von wenigen Tagen immer wieder auf. Es setzt sich dann in die Wasseransammlung und wird durch Schlängelbewegungen der Kaulquappe dazu angeregt, einzelne Nähreier abzugeben. Von diesen ernährt sich die Larve ausschließlich.

Gefahren für die Kaulquappe

Amphibien sind in jedem Abschnitt ihrer Entwicklung von zahlreichen Fressfeinden bedroht. Dem Laich und den Kaulquappen stellen insbesondere Fische (so genannte Raubfische, aber auch Friedfische), Molche, Wasservögel, Wasserwanzen und Insektenlarven nach, beispielsweise die von Libellen oder des Gelbrandkäfers.

Wirklich gefährdet sind Kaulquappen-Bestände aber vor allem durch Eingriffe des Menschen:

• Das Trockenlegen von Feuchtgebieten und Zuschütten von Gewässern zerstört ihren Lebensraum.
• Der Eintrag von Dünger, Pestiziden und anderen Schadstoffen in die Gewässer kann zu Missbildungen und Vergiftungen führen. Außerdem kann dies die Verlandung des Gewässers beschleunigen.
• Das Einsetzen von Fischen in kleine Tümpel und Weiher hat die Ausrottung der Amphibien dort zur Folge.

(Zu den Gefahren für umgewandelte und erwachsene Lurche siehe beispielsweise: Amphibien.)

Wortherkunft (Etymologie)

Das mittelniederdeutsche quappe, quabbe bedeutet wahrscheinlich „schleimiger Klumpen, wabbeliges Tier, Froschlaich“ und gehört damit zur Wortgruppe „quabbeln, wabbeln, schwabbeln“.

Der Wortteil Kaul- bedeutet „Kugel, dicker Kopf“, abgeleitet vom Früh-Neuhochdeutschen Kaule (siehe auch: Kaulbarsch, Kaulkopf [= Groppe] und das sächsische Gericht Quarkkäulchen).