Vererbung (Biologie)

Die Vererbung ist in der Biologie die direkte Übertragung der Eigenschaften von Lebewesen auf ihre Nachkommen, soweit die Informationen zur Ausprägung dieser Eigenschaften stofflich gebunden sind und in dieser Form übertragen werden. Die Übertragung von Fähigkeiten und Kenntnissen durch Lehren und Lernen ist hiervon zu unterscheiden und wird nicht als Vererbung bezeichnet.

Die Wissenschaft, die sich mit der Art der stofflichen Informationsspeicherung und den Regeln ihrer Übertragung von Generation zu Generation befasst, ist die Genetik.

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Stoffliche Natur der vererbbaren Informationen

Die Ausprägung von Eigenschaften der Lebewesen beruht auf Informationen, die in der Sequenz von Bausteinen, den Nukleotiden, sehr langer Moleküle, der Desoxyribonukleinsäuren (DNA), festgelegt sind. Die Sequenzen von Nukleotiden eines Abschnitts der DNA bestimmen die Sequenz der Bausteine, der Aminosäuren, eines Proteins und damit die Struktur und Funktion des Proteins. Ein solcher DNA-Abschnitt wird als Gen bezeichnet.

Die meisten Proteine sind Enzyme, das heißt, sie wirken bei chemischen Stoffumsetzungen als Katalysatoren. Einige Proteine (Regulatorproteine) steuern die Bildung oder die Funktion der Enzyme. Viele Eigenschaften der Lebewesen beruhen auf der Aktivität der Proteine. Die Vererbung von Eigenschaften besteht in der Übertragung der informativen DNA auf die Nachkommen. Die DNA ist das genetische Material, an das die vererbbaren Eigenschaften gebunden sind.

Bei einigen Viren werden die Erbinformationen in der Sequenz von Nukleotiden von Ribonukleinsäuren (RNS bzw. RNA nach engl.: ribonucleic acid) statt Desoxyribonukleinsäuren wie bei allen anderen Lebewesen gespeichert.

Die vererbbaren Informationen sind auf einem oder mehreren verschiedenen DNA-Molekülen enthalten. Die Gesamtheit dieser Informationen stellt die vollständige Erbinformation dar und wird als Genom bezeichnet.

Ausprägung der vererbbaren Informationen

Viele Eigenschaften der Lebewesen sind durch die Aktivität von Enzymen bestimmt. Sie sind das Ergebnis der Wechselwirkungen von Enzymen und Regulatorproteinen mit der Umwelt während der Entwicklung des Individuums. Ein wesentlicher Teil der Ausprägung dieser Eigenschaften ist also im Bauplan der Enzyme, in der DNA festgelegt. Die Gesamtheit der durch das Genom programmierten Eigenschaften bezeichnet man als den Genotyp, die Gesamtheit der ausgeprägten Eigenschaften bezeichnet man als Phänotyp. Die im Genom programmierten Enzyme bilden zusammen mit den Einflüssen der Umwelt den Phänotyp aus.

Die Verbindung zwischen dem Genotyp, der Umwelt und dem daraus resultierenden Phänotyp stellt die Reaktionsnorm dar. In Form der Regulationsmechanismen der genetischen Ausprägung stellt die Reaktionsnorm die Umsetzungsfunktion R zwischen Umwelt U und Phänotyp P dar: P = R(U).

Übertragung der vererbbaren Informationen

Übertragung bei ungeschlechtlicher Vermehrung und innerhalb eines mehrzelligen Individuums

Bei Einzellern, die sich meistens durch Zellteilung fortpflanzen und vermehren, wird die DNA von der Mutterzelle auf die Tochterzellen übertragen. Dazu muss die DNA in mindestens zwei identischen Exemplaren vorliegen. Der Zellteilung geht deshalb eine Verdopplung der DNA voraus, jede Tochterzelle erhält in der Regel mindestens ein vollständiges Genom, bestehend aus einem oder mehreren DNA-Doppelsträngen. Bei Prokaryoten liegt die DNA im Cytoplasma.

Bei Eukaryoten ist die DNA zum größten Teil im Zellkern enthalten der durch ein Membransystem (mit Poren) vom Cytoplasma abgetrennt ist. Jeder DNA-Doppelstrang ist dort mit Proteinen in ein Chromosom verpackt. Während der Zellteilung werden die Chromosomen im sich auflösenden Kern als langgestreckte Körper mikroskopisch sichtbar. Die meisten Lebewesen besitzen mehrere Chromosomen. Eine Verdopplung der DNA führt dazu, dass jedes Chromosom aus zwei "Chromatiden" besteht, die jeweils einen identischen DNA-Doppelstrang enthalten. Bei der Zellteilung wird je einer der Chromatiden an die beiden Tochterzellen weitergegeben. Neben dem Zellkern haben eukaryotische Zellen noch weitere Organellen, die DNA enthalten, allerdings in weit geringeren Mengen als der Kern. Dies sind die Mitochondrien und bei Pflanzen zusätzlich die Plastiden (z.B. Chloroplasten). Man bezeichnet zur Unterscheidung den im Kern enthaltenen Teil des Genoms als Karyom, den in Mitochondrien enthaltenen Teil als Mitochondriom und den in Plastiden enthaltenen Teil als Plastidom. Die DNA der Organellen wird dadurch auf die Tochterzellen übertragen, dass sich die Organellen wie Prokaryoten teilen und zu jeweils mindestens einem Exemplar auf die Tochterzellen verteilt werden.

Bei mehrzelligen Lebewesen werden schon bei der Entwicklung eines Individuums unter fortgesetzten Zellteilungen die Erbinformationen bei diesen Zellteilungen wie bei Einzellern von der Mutterzelle auf die Tochterzellen übertragen. Deshalb enthält jede Zelle des Lebewesens das vollständige Genom. Bei der Fortpflanzung durch Abspaltung einer Zelle oder eines mehrzelligen Entwicklungsstadiums (ungeschlechtliche Vermehrung) wird das Genom damit auf die neu gebildeten Individuen übertragen.

Übertragung bei geschlechtlicher Fortpflanzung

Bei geschlechtlicher (sexueller) Fortpflanzung werden Teile der Genome zweier Individuen (Eltern) vereinigt. Die Zellen von Lebewesen mit geschlechtlicher Fortpflanzung enthalten deshalb in der Regel je eine Hälfte ihrer Chromosomen von jedem der beiden Eltern. Man bezeichnet Zellen und Lebewesen, die in ihren Kernen zwei Chromosomensätze enthalten, als diploid, etwa im Gegensatz zu Zellen und Lebewesen, die nur jeweils einen Chromosomensatz (haploid) oder z.B vier Chromosomensätze (tetraploid) enthalten. Die einander entsprechenden Chromosomen der beiden Eltern mit Genen für dieselben Eigenschaften werden als homologe Chromosomen bezeichnet. Viele Pflanzen, die meisten Tiere und der Mensch sind diploid.

Bei der Teilung einer diploiden Zelle wird der gesamte Chromosomenbestand, also beide Chromosomensätze, dupliziert und auf die Tochterzellen verteilt. Zur Vorbereitung eines Sexualvorgangs, der Verschmelzung zweier Zellen von je einem Sexualpartner (Gamie), müssen die zur Verschmelzung vorgesehenen Zellen (Gameten) haploid sein, weil anderenfalls durch die Vereinigung zweier diploider Zellen eine tetraploide Zelle (mit vier Chromosomensätzen) entstünde und bei fortgesetzter geschlechtlicher Fortpflanzung die Zahl der in den Zellen enthaltenen Chromosomensätze sich ständig verdoppelte. Bei der Bildung der Geschlechtszellen, der Gameten, muss also der Chromosomensatz wieder halbiert werden. Das geschieht durch eine sogenannte Reduktionsteilung, eine Zellteilung ohne vorherige Verdoppelung der Chromosomen, bei der von jedem der beiden Chromosomensätze jeweils eines der homologen Chromosomen auf die beiden Tochterzellen verteilt wird. Das Verschmelzungsprodukt aus zwei Gameten, die Zygote, ist wieder eine diploide Zelle. Alle daraus durch Zellteilung entstehenden Zellen sind diploid und enthalten von jedem Chromosom und von jedem Gen ein Exemplar von dem einen Sexualpartner (Elter) und eins von dem anderen.

Die einander entsprechenden Gene verschiedener Individuen derselben Lebewesen-Art müssen nicht völlig gleich sein und folglich müssen auch die einander entsprechenden beiden Gene in einer diploiden Zelle nicht gleich sein, da sie von verschiedenen Individuen stammen. Gene können also in verschiedenen Variationen vorkommen und die entsprechende Eigenschaft verschieden ausprägen, zum Beispiel die Eigenschaft Blütenfarbe rot oder weiß. Man bezeichnet die einander entsprechenden, nicht immer gleichen Gene als Allele. Unterschiede der Allele sind die Ursachen für die Unterschiede der Individuen einer Population. Sind die Allele eines diploiden Individuums gleich, so bezeichnet man das Individuum als homozygot, sind sie verschieden, als heterozygot.

Bei heterozygoten Individuen bestimmt meistens nur eines der Allele die entsprechende Eigenschaft, den Phänotyp, man bezeichnet dieses dann als dominant (z. B. bei Menschen die Haarfarbe dunkelbraun) und das nicht die Eigenschaft bestimmende Allel als rezessiv (z. B. die Haarfarbe blond). Seltener wird die entsprechende Eigenschaft von beiden unterschiedlichen Allelen gleichermaßen bestimmt (intermediäre Vererbung), zum Beispiel ergeben bei manchen Pflanzen ein Allel für die Blütenfarbe rot und eines für weiß die Blütenfarbe rosa.

Die Reduktionsteilung zur Bildung der haploiden Gameten aus diploiden Zellen erfolgt im Rahmen der Meiose, im Anschluss an eine Rekombination der elterlichen Chromosomen. Zur Rekombination lagern sich die homologen Chromosomen beider Eltern aneinander. Dann werden beide Chromosomen an einigen Stellen durchgeschnitten und neu kombiniert zusammengefügt: Die "neuen" Chromosomen enthalten also jeweils manche Abschnitte von einem Elternteil und manche vom anderen. Diese rekombinierten Chromosomen werden nur bei der Reduktionsteilung zufällig verteilt auf die Tochterzellen verteilt. Die Allele werden also anders zusammengestellt, als sie in der vorhergehenden Generation waren.

Vererbung von Organellen

• Die Mitochondrien und Plastiden sind semiautonome Organellen in eukaryotischen Zellen mit eigener DNA, welche bei Oogamie ausschließlich mit der Eizelle von der Mutter vererbt werden. In den Kernen der Gameten sind keine Informationen zum Aufbau der Mitochondrien und Plastiden enthalten. Die Organellen vermehren sich durch Teilung.
• Die Peroxisomen von Eukaryoten sind, ähnlich den Mitochondrien, selbstreplizierende Zellorganellen. Auch sie werden bei Oogamie ausschließlich von der Mutter geerbt.
• Die Zentrosomen sind ebenfalls selbstreplizierende Zellorganellen in eukaryotischen Zellen, deren molekulare Duplikationsmechanismen allerdings noch nicht bekannt sind.

Veränderung von vererbbaren Eigenschaften (Mutation)

Genome müssen nicht durch alle Generationen unverändert weitergegeben werden. Bei der Duplikation der Genome und bei der Verteilung der DNA während der Zellteilungen kann es zu Fehlern kommen. Durch verschiedenartige so verursachte Veränderungen des Genoms können die vererbten Eigenschaften geändert werden. Man bezeichnet solche Veränderungen als Mutationen und die dadurch von der vorangehenden Generation abweichenden Individuen als Mutanten. Zum Beispiel kann ein einzelnes Gen dadurch verändert werden, dass bei der DNA-Duplikation anstelle eines bestimmten Nukleotids ein anderes eingebaut wird (Genmutation). Mutationen sind eine der Voraussetzungen für die Evolution der Lebewesen.

Beispiele für Erbgänge

Eine systematische Auflistung der möglichen Erbgänge findet sich im Artikel Erbgang (Biologie).

Dominant-rezessive Vererbung

Bei der Dominant-rezessiven Form der Vererbung setzt sich das dominante Allel gegenüber dem rezessiven Allel durch. Die Augenfarbe beim Menschen wird dominant-rezessiv vererbt, wobei das Allel für braune Augen dominant und das Allel für blaue Augen rezessiv ist. Bekommt ein Kind von einem Elternteil die Erbinformation für blaue Augen und vom anderen die für braune Augen, so wird es braune Augen haben. Die Erbinformation für das rezessive Allel (hier "blaue Augen") bleibt jedoch erhalten und kann an die nächste Generation weitergegeben werden.

Die Existenz eines dominant-rezessiven Erbgangs ist besonders bei diploiden Organismen offensichtlich. Diploide Organismen, zu denen viele höheren Pflanzen und Tiere gehören, haben von ihrem gesamten Genmaterial zwei Kopien. So teilen sich beispielsweise beim Menschen die 46 Chromosomen auf 2 x 22 Autosomen + 2 Gonosomen (XX - weiblich, XY - männlich) auf. Der eine Satz dieses Genmaterials (22 Autosomen) kann als "Sicherheitskopie" des anderen Satzes (der weiteren 22 Autosomen) betrachtet werden.
Bei einem diploiden Organismus sind die in den Mendelschen Regeln beschriebenen Aufspaltungen zu beobachten.

Beispiel: Ein Gen enthält die Information für die Synthese eines bestimmten Enzyms, das für die Umwandlung bzw. Synthese eines Stoffes zuständig ist. Braune Haut und braune Augen enthalten beispielsweise den Farbstoff Melanin. An der Produktion von Melanin sind mehrere Enzyme beteiligt. Ist eines der Gene, welches für eines dieser Enzyme den Bauplan enthält, fehlerhaft (also mutiert) so wird ein falsches Enzymprotein oder gar kein Enzymprotein hergestellt. Folglich kann der Organismus den braunen Farbstoff Melanin nicht produzieren. Dies nennt man Albinismus. Albinismus beim Menschen zeichnet sich durch hellblaue oder rote Augen (bei Tieren nur rote Augen), weiße Haare und weiße Haut aus. Albinismus wird rezessiv vererbt, denn ein diploider Organismus kann auf die nichtmutierten Allele für die korrekte Produktion von Proteinen zurückgreifen. Erst wenn beide Allele für ein und dasselbe Enzym defekt sind, fehlen dem Organismus die Informationen vollständig, um, wie in diesem Beispiel, Melanin-produzierende Enzyme zu bilden.

Die vollständig erhaltene Version des Gens nennt sich "Wildtyp"-Allel. Die veränderte und zumeist "unsinnige" Version eines Gens nennt man "Mutanten"-Allel.

Erbkrankheiten werden meistens rezessiv vererbt, unter anderem Albinismus, Mukoviszidose und Sichelzellanämie. Zu den wenigen dominant vererbten Krankheiten gehören Nachtblindheit, Kurzfingrigkeit, Skelettdeformationen (Spalthände, Spaltfuß, überzählige Finger - Polydactylie, Verwachsungen an Fingern bzw. Zehen - Syndactylie), die Nervenkrankheit Chorea Huntington sowie das Marfan-Syndrom.

Bei dominant-rezessiver Vererbung gleichen die Nachkommen oft völlig einem Elternteil, da sich nur das dominante Gen durchsetzt - die Merkmale des rezessiven sind zwar im Erbgut vorhanden, kommen jedoch in dieser Generation nicht zur Ausprägung.

Mendel entwickelte das Gesetz durch Experimente mit rot (AA) und weiß (aa) blühenden Erbsen (siehe Abbildung). Die direkten Nachkommen werden F1-Generation genannt, was für 1. Filialgeneration steht und 1. Tochtergeneration bedeutet. Diese Erbsenpflanzen waren nicht rosa (was auf eine intermediäre Vererbung hingedeutet hätte), sondern wiesen nur rote Blüten (Aa) auf, da dieses Merkmal dominant vererbt wird.

Nachkommen von zwei homozygoten (reinerbigen) Partnern, die sich genetisch in mindestens einem Merkmal unterscheiden, werden heterozygot (mischerbig) genannt. Sie werden auch als Bastarde oder Hybriden bezeichnet.

Kreuzt man Individuen, die sich in nur einem Merkmal unterscheiden, spricht man von einem monohybriden Erbgang, bei zwei Merkmalen von einem dihybriden und so weiter.

Intermediäre Vererbung

Bei intermediärer Vererbung wird eine Mischform der beiden Erbanlagen ausgebildet. Zum Beispiel wird bei der japanischen Wunderblume (Mirabilis jalapa) die Blütenfarbe intermediär vererbt. Besitzt ein Exemplar eine Anlage für rote und eine für weiße Blütenblätter, so bildet es rosa Blütenblätter aus. Die Erbinformation selbst wird jedoch nicht vermischt und jeder Nachkomme enthält entweder die eine oder die andere Erbinformation, bei der Wunderblume also entweder rot oder weiß. Das heißt bei der nächsten Generation haben 25 Prozent weiße Blütenblätter, 50 Prozent rosa Blütenblätter und 25 Prozent rote Blütenblätter.

Intermediäre Vererbung ist die seltenere Variante der Vererbung.

Gefahren von Inzucht

Viele Erbkrankheiten werden rezessiv vererbt und praktisch jeder Mensch trägt die Anlagen für einige solcher Krankheiten in sich. Die Krankheit wird aber nicht manifest, wenn im dominant-rezessiven Erbgang das rezessive Allel nicht reinerbig vorliegt.

Extrachromosomale Vererbung

Die Extrachromosomale Vererbung (von lat. außerhalb) bezeichnet die Weitergabe von Erbgut (DNA) außerhalb des Zellkerns einer Zelle. Außerhalb des Zellkerns befindet sich Erbgut in den Plastiden und in den Mitochondrien. Zellen von Tieren und Menschen besitzen im Unterschied zu pflanzlichen Zellen nur Mitochondrien.

Mitochondrien werden nur von der Mutter an die Kinder weitergegeben. Die Mitochondrien der Spermien dringen nicht in die Eizelle ein. Die extrachromosomale Vererbung gehorcht deshalb nicht den mendelschen Regeln, sondern erfolgt grundsätzlich in maternaler Linie. Dieses Phänomen ist bei einigen seltenen Erbkrankheiten relevant, kann aber auch bei der Rekonstruktion der evolutionären Geschichte einer Art oder Population nützlich sein.

Siehe auch

• Erbgang
• Heritabilität
• Disposition
• Mendelsche Regeln
• Züchtung
• Zuchtwahl
• Kreuzung
• phylogenetischer Baum