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GenerationswechselAls Generationswechsel bezeichnet man in der Biologie eine Form der Fortpflanzung, bei der die unterschiedlichen Möglichkeiten der Fortpflanzung (die geschlechtliche und die ungeschlechtliche) auf unterschiedliche Generationen verteilt sind. Hierbei gibt es zwei Varianten:
Der Generationswechsel ist ein bei vielen Protisten, bei Moosen, Farnen und Samenpflanzen, aber auch bei Nesseltieren und Tunicaten vorkommendes Phänomen. Er vereint die Vorteile beider Fortpflanzungsarten in sich: Die sich ungeschlechtlich vermehrende Generation kann eine große Anzahl von Nachkommen erzeugen, ohne dafür einen Sexualpartner zu benötigen. Die sich geschlechtlich vermehrende Generation sorgt für eine Durchmischung des Genpools. Die Generationen können sich sowohl hinsichtlich ihrer genetischen Ausstattung (der Zahl ihrer Chromosomen) als auch hinsichtlich ihres äußeren Erscheinungsbildes von einander unterscheiden:
Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
Beispiele für die Metagenese
siehe auch: Sporophyt und Gametophyt sowie (für Rotalgen) Tetrasporophyt
Beispiele für die Heterogonie
Der Generationswechsel und die Stammesgeschichte der PflanzenDie Stammesgeschichte der Pflanzen, der Übergang von Süßwasser-Grünalgen zu Moosen und Farnen sowie später zu den Ginkgopflanzen, den Nadelholzgewächsen und den Blütenpflanzen erhellt sich besonders gut nachvollziehbar, wenn dies im Licht jener Konsequenzen betrachtet wird, die eine bestimmte Form des Generationswechsels zur Folge hat. Als engster, heute noch lebender Verwandter der Urahnen aller Landpflanzen gilt heute die Grünalge Mesostigma viride. Frühe EinzellerVon den frühesten Formen einzelliger Lebewesen gibt es bis heute keine gesicherten fossilen Überlieferungen. Rückschlüsse auf ihre mutmaßliche Gestalt gestatten vielmehr einzig vergleichende Untersuchungen bei heute noch vorkommenden Einzellern. Einer dieser Modellorganismen ist das Cyanobakterium mit dem lautmalerischen Namen Chroococcus und der denkbar einfachsten Gestalt, der Kugelform (Abbildung siehe: [1]). Man unterstellt den frühen Einzellern eine Gleichwertigkeit aller Zellen, was zugleich auch bedeutet, dass die einzig mögliche Fortpflanzungsform in der Zweiteilung der Zellen besteht, wobei sich die Tochterzellen früher oder später von einander lösen. Die Erfindung der SexualitätDie bloße Zellteilung als Methode der Vermehrung hat den großen Nachteil, dass vorteilhafte Veränderungen des Erbguts (das heißt: vorteilhafte Mutationen) nur an die eigenen Nachkommen weitergegeben werden können, unabhängig von einander entstandene Mutationen aber nicht in einem Individuum zusammentreffen können; selbst einfachste Bakterien verfügen daher über einen Konjugation genannten Mechanismus zum Austausch von Erbanlagen (siehe hierzu auch: Parasexualität). Modellhaft kann man das Entstehen echter Sexualität als Fortentwicklung der Konjugation hin zu einer völligen Zellverschmelzung darstellen: Sexualität ist demnach zunächst das glatte Gegenteil von Vermehrung. Als Modellorganismus kann man einzellige Grünalgen anführen, zum Beispiel Chlamydomonas (Abbildung siehe: [2]). Viele einzellige Grünalgen vollziehen regelmäßig und häufig eine ungeschlechtliche Längsteilung; zwei Individuen können allerdings auch zu einer Zygote miteinander verschmelzen. Bei Chlamydomonas folgt unmittelbar auf die Verschmelzung der Zellkerne eine Meiose und danach eine Mitose, so dass der Sexualakt dieser Grünalge das Entstehen von vier neuen, einzelligen und haploiden Individuen zur Folge hat. Aus zwei fusionierenden Einzellern gehen also letztlich vier „neue" Einzeller hervor. Einfacher und doppelter ChromosomensatzDie als Modellorganismus für eine frühe Form der Sexualität gewählte Grünalge Chlamydomonas ist ein haploider Einzeller, der sich im Regelfall durch Längsteilung vermehrt und nur gelegentlich auch sexuell, wobei die mit der Zellkernverschmelzung zwingend verbundene Phase der Diploidie bei ihm nur von kurzer Dauer ist. Es bedarf jedoch keiner großen Phantasie, um von einer solchen Lebensweise selbst die uns bekannten höheren Tiere abzuleiten: Das Stadium der Diploidie muss verlängert und schließlich vorherrschend werden (sprich: die Fähigkeit zur Parthenogenese durch einfache Teilung geht verloren), ferner muss das Lebewesen mehrzellig werden und über spezialisierte Gewebe zur Produktion von haploiden Geschlechtszellen verfügen. Die Stammesgeschichte der Pflanze folgte jedoch einem zunächst weniger dramatischen Weg; als Modellorganismus für die nächste Stufe der Entwicklung bieten sich einige Braunalgen an, zum Beispiel Ectocarpus und Dictyota, die beide einen isomorphen und heterophasischen Generationswechsel aufweisen (Abbildung siehe: [3] und [4]): Es gibt also Individuen („Algenpflanzen"), die Sporen produzieren und weitestgehend gleich aussehende Individuen, die Geschlechtszellen produzieren; die einen sind diploid, die anderen haploid. Aus vergleichbaren isomorphen Algen können mühelos alle heteromorphen Varianten des Generationswechsels abgeleitet werden, bei denen entweder die eine oder die andere Generation (zumindest für das menschliche Auge) vorherrscht, bis hin zum komplexen Generationswechsel der Rotalgen (Einzelheiten hierzu siehe unter Tetrasporophyt). Probleme der LandbesiedelungDie Evolutionsforscher gehen davon aus, dass entfernte Verwandte der heute lebenden Grünalgen den Übergang von einer rein aquatischen zu einer überwiegend landbesiedelnden Lebensweise verwirklichen konnten. Hierbei galt es unter anderem, das drängendste Problem zu überwinden: den Mangel an tropfbar-flüssigem Wasser. Das Entstehen von echten Wurzeln war nur die augenfälligste Antwort auf das Problem der Trockenheit. Letztlich viel gravierender waren die Konsequenzen, die der bei den Vorläufern der Landpflanzen existierende Generationswechsel zeitigte: Was tun mit den Geschlechtszellen, wenn Wassermangel herrscht? Landbewohnende männliche Tiere konnten - aufgrund ihrer Fähigkeit zur freien Ortsbewegung - den Weibchen gezielt folgen und mehr oder weniger lange, verformbare Körperanhänge entwickeln, mit deren Hilfe ihre Geschlechtszellen unmittelbar im feuchten Milieu des Inneren ihrer Partnerinnen entlassen werden konnten. Die festsitzenden Pflanzen schlugen letztlich einen ähnlichen Weg ein. Der Generationswechsel bei den MoosenAuch die heute lebenden Moose produzieren in ihren männlichen Geschlechtsorganen (den Antheridien) begeißelte Geschlechtszellen (Spermatozoide). Sie müssen sich in tropfbar-flüssigem Wasser zu den Eizellen bewegen, die in den weiblichen Geschlechtsorganen (den Archegonien) festsitzen. Die Moose stammen jedoch von Vorläuferpflanzen ab, bei denen der Gametophyt (die Geschlechtszellen produzierende Generation) hinsichtlich der Größe vorherrschend wurde; die auch jedem Laien bekannte "Moospflanze" ist somit gleichfalls jene Generation, die Geschlechtszellen produziert – sie ist also auf zumindest zeitweise frei verfügbares Wasser angewiesen. Diese Entwicklung hin zu einem dominierenden Gametophyten hat offenbar den Moosen bisher jeden Weg zu wirklich großwüchsigen Arten abgeschnitten, da ihre Spermatozoiden nur in Bodennähe der Weg von einer Pflanze zur Nachbarpflanze gelingen kann. Moose sind (vermutlich sogar in erster Linie wegen ihres besonderen Generationswechsels) Spezialisten für feuchte Standorte geworden oder geblieben. Der Generationswechsel bei den FarnenAuch Farne produzieren begeißelte Geschlechtszellen (Spermatozoide), die ihren Weg zu den weiblichen Geschlechtsorganen in einer Flüssigkeit zurücklegen müssen. Anders als bei den Moosen ist aber bei den Farnen der Sporophyt (die Sporen produzierende Generation) hinsichtlich der Größe vorherrschend geworden. Dies eröffnete den Farnen alle Möglichkeiten zum Größenwachstum, bis hin zu 30 Meter hohen Baumfarnen. Der Gametophyt (die Geschlechtszellen produzierende Generation) hingegen blieb bei den Farnen – ähnlich wie bei den Moosen – erdverbunden und ähnelt tatsächlich bei vielen Farnarten einem Lebermoos (Einzelheiten hierzu siehe unter Prothallium). Der Sexualakt wird unabhängig von freiem Wasser1896 entdeckte ein japanischer Forscher, dass Ginkgo-Bäume begeißelte Geschlechtszellen (Spermatozoide) entwickeln; wenig später wurde das gleiche Phänomen auch bei Cycas revoluta nachgewiesen. Beide Pflanzen können daher als lebendes Fossil eingestuft werden und als Beleg für die biologische Evolution, für den Übergang von Spermienbefruchtung zur Samen-Bildung. GinkgoDer Ginkgo ist eine zweihäusige Pflanze, es gibt also männliche und weibliche Individuen. Hinsichtlich des noch immer existenten Generationswechsels entspricht der hoch aufragende Ginkgo-Baum dem Sporophyt der Farne und Moose. Allerdings werden die Sporen der weiblichen Pflanzen nicht mehr in die Luft freigesetzt, sie sind vielmehr gleichsam im Sporangium sesshaft geworden und relativ groß (genannt Megasporen; Megasporen gibt es auch bei diversen Algen). Überdies erhalten die Megasporen von den Ginkgo-Pflanzen, die sie bilden, so viel Nahrung zugeteilt, dass sie später ohne selbständige Ernährung Geschlechtszellen entwickeln können. Die Sporen der männlichen Pflanzen (genannt Mikrosporen oder Pollen) erfahren noch im „Mikrosporangium" (der Anthere) ihre ersten mitotischen Teilungen und werden so zum Mikrogametophyten und als solche über den Wind verbreitet. Der Ginkgo-Baum (also der Sporophyt) scheidet das für die Fortbewegung der männlichen Geschlechtszellen nötige Wasser an der Mikropyle der Samenanlage selbst aus (Pollinations-Tröpfchen). Der erst nach Ankunft bei der weiblichen Pflanze wachsende Pollenschlauch (bei Ginkgo dient er vor allem als Haftorgan) ist nichts anderes als das Rudiment eines einstmals selbständig wachsenden Gametophyten. Die Geschlechtsgeneration (der Gametophyt) ist bei Ginkgo (und bei allen anderen Samenpflanzen) also extrem reduziert. Phylogenetisch formuliert kann man also sagen: Im Inneren der Megaspore (=Embryosackmutterzelle) entwickelt sich ein extrem stark reduzierter Megagametophyt (=befruchtungsfähiger Embryosack), der über sein Megagametangium (Synergiden) einen Megagameten (Eizelle) erzeugt. Die Mikrospore wird als stark reduzierter Mikrogametophyt (mehrzelliges Pollenkorn) vom Wind zum Megagametophyten geweht, wo sie auskeimen, Mikrogameten (Spermatozoide) entlässt und damit den Megagameten befruchten. BedecktsamerDie stetige Verkleinerung des Gametophyten und schließlich die Einverleibung des weiblichen Gametophyten in seinen „Mutter"-Sporophyten führte letztlich zur vollständigen Unabhängigkeit des Sexualaktes von tropfbar-flüssigem Wasser und perfektioniert so die Anpassung der Pflanzen an das Landleben: Dies kann als wichtigster Grund dafür angesehen werden, dass Samenpflanzen heute die vorherrschende Lebensform unter den Landpflanzen sind. Bei einigen Nacktsamern (bei Eiben und Zypressen) existieren zwar noch Pollinations-Tröpfchen, aber auch bei ihnen wächst der Pollenschlauch ins Innere der Megaspore hinein. So kann ein männlicher Zellkern (ein gleichsam aufs Wesentliche reduziertes Spermium) unmittelbar zur Eizelle vordringen. Bei den Bedecktsamern sind die Samenanlagen schließlich in ein Fruchtblatt-Gehäuse eingeschlossen, das die Ernährung der auskeimenden Samen (also der jugendlichen Sporophyten) ebenso optimiert wie ihre Verbreitung durch Tiere. Der Pollen landet hier auf einer besonderen Struktur des Fruchtblattes, der Narbe. Literatur
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Generationswechsel aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |