Gemischte Säuregärung

Die Gemischte Säuregärung ist ein Weg des Abbaus von Zuckern zur Energiegewinnung unter anoxischen Bedingungen, der bei einigen fakultativ anaeroben Bakterien vorkommt, insbesondere bei einigen Gattungen der Enterobakterien. Der Abbau der Zucker verläuft auf verschiedenen Wegen und es werden eine Reihe von Endprodukten gebildet, im Wesentlichen Lactat, Acetat, Kohlenstoffdioxid (CO₂), elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), Ethanol und Succinat. Ein charakteristisches Zwischenprodukt ist Formiat (Anion der Ameisensäure), das fast vollständig in H₂ und CO₂ gespalten wird, manchmal aber auch teilweise oder vollständig ausgeschieden werden kann. Die Gemischte Säuregärung ist eine der beiden Formen der Ameisensäuregärungen.

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Verlauf der Gärung

  Die Zucker werden über den Weg der Glykolyse zu Pyruvat abgebaut, wobei ADP zu ATP phosphoryliert wird, das als Energiequelle genutzt werden kann. Beim Abbau wird auch NAD⁺ zu NADH reduziert, das durch die im weiteren Verlauf der Gärung gebildete Zwischenprodukte (Pyruvat, Acetylphosphat, Acetaldehyd, Oxalacetat und Fumarat) wieder zu NAD⁺ reoxidiert wird.

Ein kleinerer Teil des Zwischenprodukts Phosphoenolpyruvat wird allerdings nicht zu Pyruvat dephosphoryliert, sondern zu Oxalacetat carboxyliert, dieses wird mit NADH zu Malat reduziert, das durch Wasserabspaltung zu Fumarat umgesetzt wird. Das Fumarat schließlich wird mit NADH zu Succinat reduziert.

Das auf dem Weg der Glykolyse gebildete Pyruvat wird etwa zur Hälfte mit NADH zu Lactat reduziert.

Die andere Hälfte des Pyruvats wird unter Einbeziehung von Coenzym A durch das Enzym Pyruvat:Formiat-Lyase in Acetyl-CoA und Formiat gespalten. Am Acetyl-CoA wird das Coenzym A gegen Phosphat ausgetauscht, so dass Acetylphosphat entsteht. Dieses wird etwa zur Hälfte mit NADH in zwei Stufen (über Acetaldehyd) zu Ethanol reduziert, die andere Hälfte wird durch Übertragung des Phosphatrests auf ADP zu Acetat dephosphoryliert, wobei ATP entsteht.

Bei der Decarboxylierung und Oxydation des Pyruvats werden das abgespaltene CO₂, die auf ein Cytochrom übertragenen Elektronen und Wasserstoff-Ionen zu Formiat umgesetzt. Der größte Teil des Formiats wird in CO₂ und H₂ gespalten, der kleine Rest wird ausgeschieden.

Der Abbau von Pyruvat durch Formiat-Abspaltung hat gegenüber der CO₂-Abspaltung (Decarboxylierung) wie bei der Ethanolgärung den Vorteil, dass der entstehende Acetylrest (an Coenzym A gebunden) zur Bildung von ATP aus ADP + Phosphat (Substratphosphorylierung) genutzt werden kann. Bei der Ethanolgärung dagegen entsteht durch Decarboxylierung von Pyruvat Acetaldehyd, der zur Reoxidation von NADH verwendet werden muss, und es kann dabei kein ADP phosphoryliert werden.

Das Verhältnis des Massenflusses der einzelnen Wege und damit das Massenverhältnis der Endprodukte kann variieren.

Vorkommen

Von den jeweils weitaus meisten Arten der folgenden Enterobacteriaceae-Gattungen werden Zucker auf dem Weg der Gemischten Säuregärung abgebaut: Citrobacter, Edwarsiella, Escherichia, Proteus, Providencia, Salmonella, Shigella, Yersinia und einige andere Gattungen.

Bedeutung für die Identifizierung von Bakterien

Der Abbau von Zuckern auf dem Weg der Gemischten Säuregärung ist ein taxonomisches Merkmal, das zur Identifizierung von Bakterien, besonders von Enterobakterien, verwendet wird. Dass dieser Abbauweg vorliegt, wird festgestellt durch den Nachweis der in großer Menge entstehenden Säuren (pH-Wert-Absenkung). Die andere Form der Ameisensäuregärung, die 2,3-Butandiolgärung, wird ausgeschlossen durch das Fehlen des für die 2,3-Butandiolgärung charakteristischen Zwischenprodukts Acetoin, d. h. der Nachweis von Acetoin durch die Voges-Proskauer-Reaktion fällt negativ aus.

Literatur

• Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie (begr. von Hans G. Schlegel). 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1.
• Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie. 2. Mikrobiologie. Reihe Spektrum Lehrbuch. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2001, ISBN 3-8274-0795-8.