Flagellum

Geißeln oder Flagellen (lat. flagellum Geißel) sind lange, von der Zelloberfläche abstehende, meistens peitschenartige Fortbewegungsorganellen bei Lebewesen, die im Gegensatz zu Wimpern (Cilien) meist nur in geringer Anzahl ausgebildet werden. Sie kommen sowohl bei Prokaryoten als auch bei Eukaryoten vor, wobei sich der Feinbau allerdings unterscheidet. Auch bei bestimmten Zelltypen der Tiere und Pflanzen, z. B. bei Spermatozoen, kommen Geißeln vor.

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Um dem unterschiedlichen Aufbau und der verschiedenen Funktion von Pro- und Eukaryotengeißeln nomenklatorisch Rechnung zu tragen, ist von deutschsprachigen Autoren folgende Sprachregelung vorgeschlagen worden: „Die Geißeln der eukaryotischen Zellen haben einen sehr einheitlichen Aufbau. (...) Der Begriff 'Flagelle' bleibt den ganz anders organisierten Fortbewegungsorganellen der Prokaryoten vorbehalten.“ (Kleinig, Maier: Zellbiologie, 4.Aufl., 1999, S.151).

Im vorliegenden Artikel wird diese eindeutige Zuordnung der Bezeichnungen „Geißel“ und „Flagellum“ weitgehend berücksichtigt (Schwierigkeiten ergeben sich z.B. bei "Begeißelung", vgl. unten). Zu bemerken ist aber, daß in anderen aktuellen Lehrbüchern diese Unterscheidung nicht gemacht wird (z.B. wird in der deutschen Übersetzung der 3.Auflage von Alberts´ Essential Cell Biology (2005) das englische Original „flagella“ mit „Flagellen (Geißeln)“ übersetzt und aufgrund dieser Gleichsetzung die Geißeln der Eukaryoten im Folgetext als „Flagellen“ bezeichnet, vgl. ebd. S.625 ff.).

Die Flagellen der Prokaryoten

  Bakterielle Flagellen sind extrazelluläre, wendelförmige „Fäden“, die mit einem Motorkomplex in der Zellmembran (bzw. den Zellmembranen) und der Zellwand verankert sind. Sie bestehen vollständig aus Proteinen. Der Motorkomplex setzt einen Konzentrationsunterschied an Protonen zwischen den beiden Seiten der inneren Zellmembran in eine Drehbewegung des auf einem gekrümmten "Haken" sitzenden Filamentes ("Fadens") um und folgt damit einem ähnlichen Bauprinzip wie die ATP-Synthase.

Die Flagellen der Archaeen sind im Grundprinzip wohl ähnlich aufgebaut wie die der Bakterien, jedoch noch nicht vollständig erforscht.

Nach Anordnung und Anzahl der Flagellen unterscheidet man verschiedene Begeißelungstypen (in der Reihenfolge steigender Schwimmgeschwindigkeit):

• peritrich: Viele Flagellen sind gleichmäßig über die Zelloberfläche verstreut
• polytrich-bipolar: Die Flagellen stehen in zwei gegenüberliegenden Gruppen an den Zellpolen
• polytrich-monopolar: Die Flagellen stehen in einer Gruppe an einem der Zellpole (auch als lophotrich bezeichnet)
• amphitrich: Die Zelle hat nur zwei Flagellen, die an gegenüberliegenden Zellpolen stehen
• monotrich: Die Zelle hat nur eine einzige Flagelle
• polar: Das Flagellum bzw. die Flagellen stehen an einem oder beiden Polen der Zelle
• lateral, seitliche Begeißelung: Flagellen stehen seitlich, nicht an den Polen der Zelle

Die Geißeln der Eukaryoten

Die Geißeln der Eukaryoten sind fadenförmige (peitschenartige) Gebilde, die vom Körper nach außen in das umgebende Medium ragen und von Zellmembran umgeben und von Zellplasma erfüllt sind. In ihrem Inneren liegen Mikrotubuli in einer speziellen Anordnung, der sogenannten 9x2+2-Struktur (= Axonem): Neun doppelte Mikrotubuli bilden im Querschnitt einen Kreis, in dessen Mitte zwei einzelne Mikrotubuli liegen. Die doppelten Mikrotubuli bestehen aus je einem vollständigen Mikrotubulus (A-Tubulus) und einem unvollständigem (B-Tubulus). Diese Axonem-Struktur wird von verschiedenen Brückenproteinen stabilisiert (v.a. Nexin). Das Motorprotein Dynein verschiebt die Mikrotubuli gegeneinander unter ATP-Verbrauch; dadurch verbiegt sich die Geißel und führt einen „Schlag“ aus. Ein anschauliches Beispiel für geißeltragende Zellen stellen Spermatozoen dar. Die Bewegung geht in einer Welle mit gleichbleibender Amplitude von der Basis zur Spitze der Geißel.

Das Mikrotubulibündel geht von einem Basalkörper aus, der aus neun dreifachen Mikrotubuli in einem Kreis (9x3-Struktur) besteht, der quer zu einer zweiten, gleich strukturierten 9x3-Struktur liegt.

Bei einigen einzelligen Algen und Protozoen sind die Geißeln mit vielen seitlichen kurzen Filamenten, sogenannten Mastigonemen oder Flimmern, besetzt und werden als Flimmergeißeln bezeichnet. Die Mastigonemen können in einer Reihe (stichonematisch) oder in zwei Reihen (pantonematisch) auftreten. Heterokontae haben zwei ungleich lange Geißeln: Die kürzere der beiden ist in Bewegungsrichtung nach hinten gerichtet und wird deshalb als Schleppgeißel bezeichnet, die längere der beiden ist eine Flimmergeißel und in Bewegungsrichtung nach vorn gerichtet.

Nach dem Insertionsort der Geißel unterscheidet man akrokont (am Vorderende, Zuggeißel), pleurokont (seitlich) und opisthokont (am Hinterende, Schubgeißel).