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Art (Biologie)Der Begriff Art oder Spezies (von lat. species, die Art) ist eine grundlegende Kategorie der biologischen Taxonomie. Eine allgemeingültige Definition des Begriffs der Art oder Spezies ist bislang nicht gelungen, vielmehr existieren in der Biologie verschiedene Art-Konzepte, die zu sich überschneidenden, aber nicht identischen Klassifikationen führen. Die heute in der Biologie gebräuchlichen Konzepte folgen dem Primat der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft: So bezeichnet der Begriff Art häufig eine Gruppe von Lebewesen, die so viele unverwechselbare morphologische bzw. physiologische Merkmale gemeinsam haben, dass sie anhand der Kombination dieser Merkmale gegenüber jeder anderen Gruppe von Lebewesen als abgrenzbar gelten. Nach einer anderen Auffassung gehören jene Organismen und ihre direkten Nachkommen zu einer Art, die sich miteinander auf natürliche Weise unter Zeugung fruchtbarer Nachkommen fortpflanzen. Eine dritte Auffassung grenzt den Artbegriff auf Organismen ein, die sich eine ökologische Nische teilen. In die Fachsprache der Naturforscher wurde der Begriff Art bereits aufgenommen, als deren Vertreter noch von der Konstanz der Arten überzeugt waren; da Gott jede Art in einem getrennten Schöpfungsakt erzeugt habe, könne man jede Art prinzipiell und eindeutig von einer anderen Art unterscheiden. Obwohl man erkannte, dass der Artbegriff mit dem Prozess der Evolution und der Erkenntnis, dass es Übergangsformen heute bekannter Arten gibt, kaum vereinbar ist, wurde der etablierte Artbegriff beibehalten – um den Preis, dass keine der heute gängigen Definitionen, für sich alleine genommen, sämtliche bekannten Arten taxonomisch zweifelsfrei abgrenzen kann. Anfang des 21. Jahrhunderts waren zwischen 1,5 und 1,75 Millionen Arten beschrieben, davon rund 500.000 Pflanzen. [1] Es ist jedoch davon auszugehen, dass es sich bei diesen nur um einen Bruchteil aller existierenden Arten handelt. Schätzungen gehen davon aus, dass die Gesamtzahl aller Arten der Erde deutlich höher ist. Die extremen Annahmen reichen dabei bis zu 117,7 Millionen Arten; am häufigsten werden jedoch Schätzungen zwischen 13 und 20 Millionen Arten angeführt. [2] [3] Über die Ordnung der Natur und somit über die Probleme der Definition von Arten haben sich Philosophen schon seit Aristoteles Gedanken gemacht. Die „essentialistische Taxonomie“ kann auf ihn zurückgeführt werden, allerdings spielt der essentialistische Artbegriff heute in der Biologie keine Rolle mehr. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
Typologisches ArtkonzeptDie grundlegende Methode des typologischen Artkonzepts, nutzt zur Klassifizierung Eigenschaften, die in der belebten oder unbelebten Natur vorkommen können. Typischerweise werden physikalische und chemische Eigenschaften, Größe, Anzahl und Symmetrie verwendet. Klassifizierungssysteme für Sterne oder Chemische Elemente unterscheiden sich methodisch nicht vom typologischen Artkonzept, lediglich die verwendeten Eigenschaften sind zum Teil andere. In der Biologie werden häufig morphologische, ethologische und physiologische Eigenschaften mit den Methoden der Typologie ausgewertet. Man spricht dann vom morphologischen Artkonzept, vom ethologischen Artkonzept, oder vom physiologischen Artkonzept. Morphologisches Artkonzept und ethologisches ArtkonzeptArten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von quantifizierbaren morphologischen Merkmalen (morphologisches Artkonzept) oder anhand ihres Verhaltens (ethologisches Artkonzept) voneinander unterscheiden lassen. Zwischenformen fehlen oder sind deutlich seltener. Eine auf Grund des morphologischen Konzepts definierte Art wird als Morphospezies bezeichnet. Beispiele:
Problematik:
In der Paläontologie kann in der Regel nur das morphologische Artkonzept angewandt werden. Da die Anzahl der Funde oft begrenzt ist, ist die Artabgrenzung in der Palaeontologie besonders subjektiv. Beispiel: Die Funde von Fossilien zweier Individuen in der gleichen Fundschicht, also praktisch gleichzeitig lebend, unterscheiden sich stark voneinander:
Diese Probleme werden mit zunehmender Zahl der Funde und damit Kenntnis der tatsächlichen Variationsbreite geringer, lassen sich aber nicht vollständig beseitigen. Das morphologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie. In anderen Bereichen, wie etwa in der Mikrobiologie oder in Teilbereichen der Zoologie, wie den Nematoden, versagen rein morphologische Arteinteilungsversuche weitgehend.
Physiologisches Artkonzept bei BakterienBakterien zeigen nur wenige morphologische Unterscheidungsmerkmale und weisen praktisch keine Rekombinationsschranken auf. Deshalb wird der Stoffwechsel als Unterscheidungskriterium von Stämmen herangezogen. Anhand biochemischer Merkmale wie etwa der Substanz der Zellwand unterscheidet man die höheren Bakterientaxa. Man testet an bakteriellen Reinkulturen zu ihrer „Artbestimmung“ deren Fähigkeit zu bestimmten biochemischen Leistungen, etwa der Fähigkeit zum Abbau bestimmter „Substrate“, z.B. seltener Zuckerarten. Diese Fähigkeit ist sehr einfach erkennbar, wenn das Umsetzungsprodukt einen im Kulturmedium zugesetzten Farbindikator umfärben kann. Durch Verimpfung einer Bakterien-Reinkultur in eine Reihe von Kulturgläsern mit Nährlösungen, die jeweils nur ein bestimmtes Substrat enthalten („Selektiv-Medien“), bekommt man eine sog. „Bunte Reihe“, aus deren Farbumschlägen nach einer Tabelle die Bakterienart bestimmt werden kann. Als weiteres Merkmal für die Artbestimmung an Bakterien wird auch die optimale Wachstumstemperatur benutzt, welche Rückschlüsse zulässt, ob es sich um ein Bakterium aus dem Körper von Warmblütern handelt oder um eine Art aus dem Freiland. Gesetzlich normiert wurde deshalb für die Trinkwasseruntersuchung eine Paralleluntersuchung mit Bebrütungstemperaturen von 20 °C und 36 °C für die sogenante Gesamtkeimzahl. Neuerdings werden Bakterienstämme auch anhand der DNA-Sequenzen identifiziert oder unterschieden. Auf diese Weise sollen in 1 ml Boden bis zu 100000 verschiedene (!) Bakteriengenome festgestellt worden sein, die als verschiedene Arten interpretiert wurden. Dies ist nicht zu verwechseln mit der erwähnten Gesamtkeimzahl, die in der gleichen Größenordnung liegt, aber dabei nur „wenige“ Arten umfasst, die sich bei einer bestimmten Kulturmethode durch die Bildung von Kolonien zeigen. Diese Unterscheidungskriterien sind rein pragmatisch. Auf welcher Ebene der Unterscheidung man hier Stämme von Arten oder gar Gattungen unterscheidet, ist eine Sache der Konvention. Die physiologische oder genetische Artabgrenzung bei Bakterien entspricht methodisch dem typologischen Artkonzept. Sie leidet oft an ähnlichen Problemen wie das morphologische Artkonzept in der Palaeontologie; dies beruht auf ebenfalls oft kleinen Datenmengen. Ernst Mayr leidenschaftlicher Anhänger des biologischen Artkonzepts, meint daher: „Bakterien haben keine Arten“ (Siehe unter „Zitate“). Biologisches und populationsgenetisches ArtkonzeptDa sexuelle Fortpflanzung in der unbelebten Natur nicht vorkommt und dieses Kriterium zur Klassifizierung daher nur in der Biologie (aber nicht in der Physik oder Chemie) angewendet werden kann, nannte Ernst Mayr, das auf der sexuellen Fortpflanzung beruhende Artkonzept „biologisch“.
Das biologische Artkonzept definiert eine Art als eine Gemeinschaft sich unter natürlichen Bedingungen miteinander fortpflanzender Lebewesen (Biospezies). Angehörige einer Art können unter natürlichen Bedingungen fruchtbare Nachkommen erzeugen. Das populationsgenetische Artkonzept definiert: eine Art besteht aus mindestens einer Population, deren Genpool gegen Populationen anderer Arten generativ isoliert ist. Eine auf Grund des biologischen Konzepts definierte Art wird als Biospezies bezeichnet. Beispiele:
Problematik:
Das biologische Artkonzept ist dem populationsgenetischen klar unterlegen. Das populationsgenetische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie, besonders in der Evolutionsbiologie. Die notwendigen Charaktere (Fehlen natürlicher Hybriden / gemeinsamer Genpool) sind bisweilen umständlich zu überprüfen, in bestimmten Bereichen, wie etwa in der Paläontologie, versagen biologische und populationsgenetische Artabgrenzungen weitgehend. Phylogenetisches (evolutionäres) ArtkonzeptEine Art ist eine (monophyletische) Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen in einer bestimmten Zeitspanne. Eine Art beginnt nach einer Artspaltung (siehe Artbildung,Kladogenese) und endet
Phylogenetische Anagenese ist die Veränderung einer Art im Zeitraum zwischen zwei Artspaltungen, also während ihrer Existenz. Problematik:
Zusätzlich kommen folgende Schwierigkeiten hinzu:
Chronologisches ArtkonzeptEin weiterer Versuch Arten in der Zeit klar abzugrenzen, ist das chronologische Artkonzept. Auch hier wird die Art zunächst anhand eines anderen Artkonkonzepts definiert (meist das morphologische Artkonzept). Und dann werden nach den Kriterien dieses Konzepts auch die Artgrenzen zwischen in einer Region aufeinanderfolgenden Populationen definiert. Dieses Konzept findet vorwiegend in der Paläontologie Anwendung und ist daher in der Regel eine Erweiterung des morphologischen Artkonzeptes um den Faktor Zeit:
Dieses Konzept ist dann gut anwendbar, wenn praktisch lückenlose Fundfolgen vorliegen. Die beim morphologischen Artkonzept bereits besprochenen Probleme können auftreten. Art als TaxonDer wissenschaftliche Name einer Art (traditionell meist lateinischen oder griechischen Ursprungs) setzt sich nach der sogenannten binären Nomenklatur aus dem Gattungsnamen (großgeschrieben) und dem spezifischen Epitheton (kleingeschrieben) zusammen. Er wird im Text gewöhnlich kursiv gesetzt oder alternativ unterstrichen. Völlig korrekt im wissenschaftlichen Sinne wird der Artname erst dann, wenn noch die Autoren beigefügt werden, die die Art als erstes beschrieben haben. Diese Regel sollte in wissenschaftlichen Publikationen immer dann befolgt werden, wenn keine bibliografische Referenz zur Artbeschreibung erfolgt. In der Botanik und Pilzkunde werden die Autorennamen meist abgekürzt, „L.“ steht beispielsweise für Linné.
Geschichtliche Entwicklung des ArtbegriffesDie Entwicklung des Artbegriffs ist eng mit der Entwicklung der Vorstellung von der Veränderlichkeit der Art verknüpft: Der Beginn der wissenschaftlichen Klassifizierung der Lebewesen liegt im 18. Jahrhundert bei Carl von Linné, der die Fortpflanzungsorgane (zum Beispiel Blüten) als wesentliche Merkmale nahm. Er ging (bewusst oder unbewusst) von einem idealisierten Artbegriff aus: Nach dem Verständnis seiner Zeit stellte eine Art eine unveränderliche Einheit dar, und Linné versuchte, Standardexemplare jeder Art zu identifizieren. Die natürlich vorkommende Variabilität verstand er als Abweichungen oder Abartigkeiten. Im Verlauf des 19. Jahrhunderts verdichteten sich die Beobachtungen, dass die Arten im Laufe ihrer Naturgeschichte Änderungen durchmachen. Charles Darwins Evolutionstheorie konnte diese Beobachtungen zusammenfassend erklären. Jedes Individuum vererbt die eigenen Merkmale an die Nachkommen. Variationen innerhalb von Populationen sind hierin keine Abweichungen von einer (ideellen) Norm, sondern zum Überleben der Art notwendig. Individuen mit ungeeigneten Merkmalen werden durch Selektion im Mittel weniger Nachkommen haben oder schneller sterben als ihre Speziesgenossen, und somit ihre Merkmale nicht weitergeben. Damit wurde die gemeinsame Abstammung zum wesentlichen Merkmal der Bestimmung einer Art. Eine Implikation der Theorie von Darwin ist, dass alles Leben auf der Erde von einer (oder einer Gruppe von) primitiven Organismen abstammen muss. Daher ist nicht die Tatsache der gemeinsamen Abstammung, sondern der Verwandtschaftsgrad ausschlaggebend für die Definition einer Art. Eine zweite Implikation ist, dass eine Art nur zu einem bestimmten Zeitpunkt wohl definiert ist. In der Vergangenheit können zwei Populationen, die heute als zwei Arten aufgefasst werden, eine Art gewesen sein. Beispielsweise geht man davon aus, dass der Eisbär sich vor einigen 10.000 bis wenigen 100.000 Jahren von einer in Sibirien lebenden Population des Braunbären abgespaltet hat. In der Zukunft mag sich eine heutige Art in mehrere aufspalten.
Zitate
Siehe auchLiteratur
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Einzelnachweise
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