Art (Biologie)

Der Begriff Art oder Spezies (von lat. species, die Art) ist eine grundlegende Kategorie der biologischen Taxonomie. Eine allgemeingültige Definition des Begriffs der Art oder Spezies ist bislang nicht gelungen, vielmehr existieren in der Biologie verschiedene Art-Konzepte, die zu sich überschneidenden, aber nicht identischen Klassifikationen führen. Die heute in der Biologie gebräuchlichen Konzepte folgen dem Primat der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft: So bezeichnet der Begriff Art häufig eine Gruppe von Lebewesen, die so viele unverwechselbare morphologische bzw. physiologische Merkmale gemeinsam haben, dass sie anhand der Kombination dieser Merkmale gegenüber jeder anderen Gruppe von Lebewesen als abgrenzbar gelten. Nach einer anderen Auffassung gehören jene Organismen und ihre direkten Nachkommen zu einer Art, die sich miteinander auf natürliche Weise unter Zeugung fruchtbarer Nachkommen fortpflanzen. Eine dritte Auffassung grenzt den Artbegriff auf Organismen ein, die sich eine ökologische Nische teilen.

In die Fachsprache der Naturforscher wurde der Begriff Art bereits aufgenommen, als deren Vertreter noch von der Konstanz der Arten überzeugt waren; da Gott jede Art in einem getrennten Schöpfungsakt erzeugt habe, könne man jede Art prinzipiell und eindeutig von einer anderen Art unterscheiden. Obwohl man erkannte, dass der Artbegriff mit dem Prozess der Evolution und der Erkenntnis, dass es Übergangsformen heute bekannter Arten gibt, kaum vereinbar ist, wurde der etablierte Artbegriff beibehalten – um den Preis, dass keine der heute gängigen Definitionen, für sich alleine genommen, sämtliche bekannten Arten taxonomisch zweifelsfrei abgrenzen kann.

Anfang des 21. Jahrhunderts waren zwischen 1,5 und 1,75 Millionen Arten beschrieben, davon rund 500.000 Pflanzen. ^[1] Es ist jedoch davon auszugehen, dass es sich bei diesen nur um einen Bruchteil aller existierenden Arten handelt. Schätzungen gehen davon aus, dass die Gesamtzahl aller Arten der Erde deutlich höher ist. Die extremen Annahmen reichen dabei bis zu 117,7 Millionen Arten; am häufigsten werden jedoch Schätzungen zwischen 13 und 20 Millionen Arten angeführt. ^{[2] [3]}

Über die Ordnung der Natur und somit über die Probleme der Definition von Arten haben sich Philosophen schon seit Aristoteles Gedanken gemacht. Die „essentialistische Taxonomie“ kann auf ihn zurückgeführt werden, allerdings spielt der essentialistische Artbegriff heute in der Biologie keine Rolle mehr.

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Typologisches Artkonzept

Die grundlegende Methode des typologischen Artkonzepts, nutzt zur Klassifizierung Eigenschaften, die in der belebten oder unbelebten Natur vorkommen können. Typischerweise werden physikalische und chemische Eigenschaften, Größe, Anzahl und Symmetrie verwendet. Klassifizierungssysteme für Sterne oder Chemische Elemente unterscheiden sich methodisch nicht vom typologischen Artkonzept, lediglich die verwendeten Eigenschaften sind zum Teil andere. In der Biologie werden häufig morphologische, ethologische und physiologische Eigenschaften mit den Methoden der Typologie ausgewertet. Man spricht dann vom morphologischen Artkonzept, vom ethologischen Artkonzept, oder vom physiologischen Artkonzept.

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Morphologisches Artkonzept und ethologisches Artkonzept

Arten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von quantifizierbaren morphologischen Merkmalen (morphologisches Artkonzept) oder anhand ihres Verhaltens (ethologisches Artkonzept) voneinander unterscheiden lassen. Zwischenformen fehlen oder sind deutlich seltener.

Eine auf Grund des morphologischen Konzepts definierte Art wird als Morphospezies bezeichnet.

Beispiele:

• Löwe und Tiger lassen sich morphologisch und im Verhalten klar voneinander abgrenzen.
  • Tiger sind gestreift und leben als Einzelgänger, die sich nur zur Paarungszeit treffen.
  • Löwen haben nur als Jungtiere manchmal ein Fleckenmuster, sind nicht gestreift, die Männchen haben eine mehr oder weniger stark entwickelte Mähne. Löwen leben normalerweise in Rudeln aus Weibchen mit ihren Jungtieren, und einem oder mehreren adulten Männchen.
  • Die Fellmerkmale und das Verhalten der Arten überlappen sich in ihrer Ausprägung nicht, und wenn, (Liger und Tigons in Zoos) dann sind diese Zwischenformen viel seltener. Beides sind daher gut trennbare Morphospezies (bzw. Ethospezies).
• Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen und gehören damit zu verschiedenen Arten.

Problematik:

• morphologisch ethologisch leicht unterscheidbare Tiere, zum Beispiel die Kasten (Arbeiterinnen / Königinnen / Krieger) bei sozialen Insekten, wären nach diesem Konzept als getrennte Arten zu behandeln. Auch bilden manche Arten saisonale Formen. Ein Beispiel sind die Frühjahrsgeneration und die Herbstgeneration des Landkärtchen-Schmetterlings. Die beiden Generationen unterscheiden sich farblich stark und überlappen sich in ihrer Flugzeit nicht. Aus den Eiern der Frühjahrsgeneration schlüpft aber die Herbstgeneration und umgekehrt. Trotzdem müssten sie nach dem morphologischen Artkonzept als verschiedene Arten gesehen werden.
• In der Evolution eventuell wichtige Ereignisse, wie die Bildung kryptischer Arten, können leicht übersehen werden.

In der Paläontologie kann in der Regel nur das morphologische Artkonzept angewandt werden. Da die Anzahl der Funde oft begrenzt ist, ist die Artabgrenzung in der Palaeontologie besonders subjektiv. Beispiel: Die Funde von Fossilien zweier Individuen in der gleichen Fundschicht, also praktisch gleichzeitig lebend, unterscheiden sich stark voneinander:

• Sie können jetzt zwei verschiedenen Arten zugeordnet werden, wenn man der Meinung ist, dass sie weit genug von einem morphologischen Typus abweichen. Sie können aber auch derselben Art zugeordnet werden, wenn man der Meinung ist, dass in dieser Art auch eine größere Variationsbreite, die die Funde mit einschließt, angenommen werden kann.
• Die Unterschiede können aber auch auf einen deutlichen Sexualdimorphismus (Unterschiede in der Erscheinung der Männchen und Weibchen) innerhalb einer Art zurückzuführen sein.

Diese Probleme werden mit zunehmender Zahl der Funde und damit Kenntnis der tatsächlichen Variationsbreite geringer, lassen sich aber nicht vollständig beseitigen.

Das morphologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie. In anderen Bereichen, wie etwa in der Mikrobiologie oder in Teilbereichen der Zoologie, wie den Nematoden, versagen rein morphologische Arteinteilungsversuche weitgehend.

Das morphologische Artkonzept wird manchmal mit dem essentialistischen Artbegriff, verwechselt, der eine Art durch eine innewohnende konstante Eigenschaft definiert, die sie von anderen Arten trennt. Für diese innewohnenden unabänderlichen Eigenschaften gibt es aber keinerlei Belege, zudem widerspricht der essentialistische Artbegriff grundlegenden Theorien der Biologie und ist aus diesen beiden Gründen nicht haltbar.

Physiologisches Artkonzept bei Bakterien

Bakterien zeigen nur wenige morphologische Unterscheidungsmerkmale und weisen praktisch keine Rekombinationsschranken auf. Deshalb wird der Stoffwechsel als Unterscheidungskriterium von Stämmen herangezogen. Anhand biochemischer Merkmale wie etwa der Substanz der Zellwand unterscheidet man die höheren Bakterientaxa.

Man testet an bakteriellen Reinkulturen zu ihrer „Artbestimmung“ deren Fähigkeit zu bestimmten biochemischen Leistungen, etwa der Fähigkeit zum Abbau bestimmter „Substrate“, z.B. seltener Zuckerarten. Diese Fähigkeit ist sehr einfach erkennbar, wenn das Umsetzungsprodukt einen im Kulturmedium zugesetzten Farbindikator umfärben kann. Durch Verimpfung einer Bakterien-Reinkultur in eine Reihe von Kulturgläsern mit Nährlösungen, die jeweils nur ein bestimmtes Substrat enthalten („Selektiv-Medien“), bekommt man eine sog. „Bunte Reihe“, aus deren Farbumschlägen nach einer Tabelle die Bakterienart bestimmt werden kann.

Als weiteres Merkmal für die Artbestimmung an Bakterien wird auch die optimale Wachstumstemperatur benutzt, welche Rückschlüsse zulässt, ob es sich um ein Bakterium aus dem Körper von Warmblütern handelt oder um eine Art aus dem Freiland. Gesetzlich normiert wurde deshalb für die Trinkwasseruntersuchung eine Paralleluntersuchung mit Bebrütungstemperaturen von 20 °C und 36 °C für die sogenante Gesamtkeimzahl.

Neuerdings werden Bakterienstämme auch anhand der DNA-Sequenzen identifiziert oder unterschieden. Auf diese Weise sollen in 1 ml Boden bis zu 100000 verschiedene (!) Bakteriengenome festgestellt worden sein, die als verschiedene Arten interpretiert wurden. Dies ist nicht zu verwechseln mit der erwähnten Gesamtkeimzahl, die in der gleichen Größenordnung liegt, aber dabei nur „wenige“ Arten umfasst, die sich bei einer bestimmten Kulturmethode durch die Bildung von Kolonien zeigen.

Diese Unterscheidungskriterien sind rein pragmatisch. Auf welcher Ebene der Unterscheidung man hier Stämme von Arten oder gar Gattungen unterscheidet, ist eine Sache der Konvention. Die physiologische oder genetische Artabgrenzung bei Bakterien entspricht methodisch dem typologischen Artkonzept. Sie leidet oft an ähnlichen Problemen wie das morphologische Artkonzept in der Palaeontologie; dies beruht auf ebenfalls oft kleinen Datenmengen. Ernst Mayr leidenschaftlicher Anhänger des biologischen Artkonzepts, meint daher: „Bakterien haben keine Arten“ (Siehe unter „Zitate“).

Biologisches und populationsgenetisches Artkonzept

Da sexuelle Fortpflanzung in der unbelebten Natur nicht vorkommt und dieses Kriterium zur Klassifizierung daher nur in der Biologie (aber nicht in der Physik oder Chemie) angewendet werden kann, nannte Ernst Mayr, das auf der sexuellen Fortpflanzung beruhende Artkonzept „biologisch“.

    Das biologische Artkonzept definiert eine Art als eine Gemeinschaft sich unter natürlichen Bedingungen miteinander fortpflanzender Lebewesen (Biospezies). Angehörige einer Art können unter natürlichen Bedingungen fruchtbare Nachkommen erzeugen.
Ernst Mayr 1969 definiert: Arten sind Gruppen von sich miteinander kreuzenden natürlichen Populationen, die von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind.

Das populationsgenetische Artkonzept definiert: eine Art besteht aus mindestens einer Population, deren Genpool gegen Populationen anderer Arten generativ isoliert ist.

Eine auf Grund des biologischen Konzepts definierte Art wird als Biospezies bezeichnet.

Beispiele:

• Löwe und Tiger kreuzen sich in der Natur, wo sie gemeinsam vorkommen können, nicht.
  • Löwe und Tiger sind zwar unter künstlichen Bedingungen (Zoo) kreuzbar, (Großkatzenhybride: Liger und Tigon) und haben im Zoo unter Umständen auch fruchtbare Nachkommen. In der Natur leben sie jedoch teilweise in gemeinsamen Verbreitungsgebieten, und paaren sich dort nicht miteinander, natürliche Hybriden wurden bisher nicht nachgewiesen. Sie sind daher getrennte Arten (Biospezies)
  • Da keine natürlichen Hybriden vorkommen, sind sicher auch die Genpools dieser beiden Arten getrennt. Sie sind daher auch nach dem populationsgenetischen Artkonzept getrennte Arten.
• Pferd und Esel sind zwar kreuzbar (Maultier, Maulesel), haben aber keine fruchtbaren Nachkommen, gehören damit zu verschiedenen Arten.

Problematik:

• Geographisch deutlich getrennte Populationen sind, da sie sich in der Natur nicht kreuzen können, nach dem biologischen Artkonzept entweder immer als getrennte Arten anzusehen, oder es kann nach diesem Konzept nicht entschieden werden, ob es sich bei getrennt vorkommenden Lebewesen um getrennte Arten handelt.
• frühere Generationen einer Art, die sich mit den rezenten Generationen nicht mehr kreuzen können, sind nach dem Wortlaut der biologischen Artdefinition ebenfalls als zu einer anderen Art gehörend anzusehen. Eine tatsächliche Zeitbarriere zwischen verschiedenen Generationen besteht zum Beispiel zwischen der Frühjahrsgeneration und der Herbstgeneration des Landkärtchen-Schmetterlings. Frühjahrs- und Herbstgeneration können nur im Labor fruchtbar gekreuzt werden, sind somit nach dem biologischen Artkonzept getrennte Arten. Sie teilen aber denselben Genpool und sind somit nach dem populationsgenetischen Artkonzept zu einer Art zu zählen.

• Arten, die sich nur ungeschlechtlich vermehren, werden durch die Definition des biologischen Artkonzepts nicht erfasst. Sie werden als Agamospezies bezeichnet. Hierzu gehören alle Prokaryoten, einige Protisten, einige Pilze, einige Pflanzen, wie die kultivierte Form der Banane, sowie einige Tiere (bestimmte Echsen und andere Wirbeltiere). (Siehe hierzu auch Genet. Agamospecies haben auch keinen Genpool und sind somit auch nach dem populationsgenstischen Artkonzept keine Arten.
• Viele Tier- und Pflanzenarten kreuzen sich auch in der Natur untereinander fruchtbar (Introgression). Zum Beispiel verschiedene Steinkorallengattungen oder Mehlbeer-Bäume. Orchideen können sich zum Teil sogar über Gattungsgrenzen hinweg fruchtbar kreuzen. Diese Hybriden sind in der Natur in der Minderheit, die verschiedenen morphologisch beschriebenen Orchideenarten bleiben daher nach dem morphologischen Artkonzept unterscheidbar. Nach dem biologischen Artkonzept sind einige Orchideenarten aber keine getrennten Arten.
• Individuen, die sich in einer Population nicht fortpflanzen können (zum Beispiel Arbeiterinnen bei Ameisen oder Bienen) werden vom biologischen Artkonzept nicht erfasst. Sie haben aber trotzdem teil am Genpool und sind nach dem populationsgenetischen Artkonzept darum zur Art zu zählen.

Das biologische Artkonzept ist dem populationsgenetischen klar unterlegen. Das populationsgenetische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie, besonders in der Evolutionsbiologie. Die notwendigen Charaktere (Fehlen natürlicher Hybriden / gemeinsamer Genpool) sind bisweilen umständlich zu überprüfen, in bestimmten Bereichen, wie etwa in der Paläontologie, versagen biologische und populationsgenetische Artabgrenzungen weitgehend.

Phylogenetisches (evolutionäres) Artkonzept

Eine Art ist eine (monophyletische) Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen in einer bestimmten Zeitspanne. Eine Art beginnt nach einer Artspaltung (siehe Artbildung,Kladogenese) und endet

1. wenn alle Individuen dieser Art, ohne Nachkommen zu hinterlassen, aussterben oder
2. wenn aus dieser Art durch Artspaltung zwei neue Arten entstehen.

Phylogenetische Anagenese ist die Veränderung einer Art im Zeitraum zwischen zwei Artspaltungen, also während ihrer Existenz.

Problematik:

• Jede Art und jede Artaufspaltung in diesem Modell muss zunächst, dem typologischen oder dem biologischen Artkonzept folgend definiert werden. Dabei können die beim jeweiligen Artkonzept bereits besprochenen Schwierigkeiten auftreten. Das phylogenetische Artkonzept vereinfacht lediglich die Betrachtung zwischen zwei Artaufspaltungen indem alle Populationen dieser Zeitspanne zu einer Art zusammengefasst werden. Ernst Mayr meint daher: „Es gibt nur zwei Art-Konzepte, alles andere sind Definitionen“ (Siehe unter „Zitate“)

Zusätzlich kommen folgende Schwierigkeiten hinzu:

• Eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft ist nicht unbedingt erkennbar. Der fehlende Nachweis morphologischer und genetischer Unterschiede kann eine bereits erfolgte Aufspaltung nicht ausschließen.
• Phylogenetische Aufgabelungen sind oft nicht symmetrisch und sind in einer der beiden abgespalteten Linien zuweilen ohne genetische und morphologische Folgen. Die Artgrenzen des phylogenetischen Artkonzepts können daher kaum nachvollziehbar, zu bestimmten Zeitpunkten, sich fertil kreuzende und morphologisch einheitliche Populationen trennen. Wenn eine kleine Gruppe einer Art von einem Kontinent auf eine Insel verfrachtet wird und dort z.B. aufgrund von starker Selektion schnelle Artbildung einsetzt - warum sollte dann aus den, auf dem Kontinent zurückgebliebenen Lebewesen der Ursprungsart, die sich unter Umständen nicht oder nicht nachweisbar verändern, eine neue Art werden?
• Die Evolution vieler Taxa verläuft reticulat, das heißt vernetzt, und nicht linear sich aufgabelnd. Morphospezies und Biospezies können (zumindest in Einzelfällen) auf verschiedene Abstammungslinien zurückgehen und daher para- oder polyphyletisch sein.

Chronologisches Artkonzept

Ein weiterer Versuch Arten in der Zeit klar abzugrenzen, ist das chronologische Artkonzept. Auch hier wird die Art zunächst anhand eines anderen Artkonkonzepts definiert (meist das morphologische Artkonzept). Und dann werden nach den Kriterien dieses Konzepts auch die Artgrenzen zwischen in einer Region aufeinanderfolgenden Populationen definiert. Dieses Konzept findet vorwiegend in der Paläontologie Anwendung und ist daher in der Regel eine Erweiterung des morphologischen Artkonzeptes um den Faktor Zeit:

Eine Art wird durch eine Sequenz zeitlich aufeinander folgender Populationen charakterisiert, deren Individuen innerhalb einer bestimmten morphologischen Variationsbreite liegen.

Dieses Konzept ist dann gut anwendbar, wenn praktisch lückenlose Fundfolgen vorliegen. Die beim morphologischen Artkonzept bereits besprochenen Probleme können auftreten.

Art als Taxon

Der wissenschaftliche Name einer Art (traditionell meist lateinischen oder griechischen Ursprungs) setzt sich nach der sogenannten binären Nomenklatur aus dem Gattungsnamen (großgeschrieben) und dem spezifischen Epitheton (kleingeschrieben) zusammen. Er wird im Text gewöhnlich kursiv gesetzt oder alternativ unterstrichen. Völlig korrekt im wissenschaftlichen Sinne wird der Artname erst dann, wenn noch die Autoren beigefügt werden, die die Art als erstes beschrieben haben. Diese Regel sollte in wissenschaftlichen Publikationen immer dann befolgt werden, wenn keine bibliografische Referenz zur Artbeschreibung erfolgt. In der Botanik und Pilzkunde werden die Autorennamen meist abgekürzt, „L.“ steht beispielsweise für Linné.

• Beispiel: Shiitake Lentinula edodes (Berk.) Pegler
  M. J. Berkeley hat die Art zuerst beschrieben, D. Pegler hat sie in das heute gültige System eingeordnet

Geschichtliche Entwicklung des Artbegriffes

Die Entwicklung des Artbegriffs ist eng mit der Entwicklung der Vorstellung von der Veränderlichkeit der Art verknüpft:

Der Beginn der wissenschaftlichen Klassifizierung der Lebewesen liegt im 18. Jahrhundert bei Carl von Linné, der die Fortpflanzungsorgane (zum Beispiel Blüten) als wesentliche Merkmale nahm. Er ging (bewusst oder unbewusst) von einem idealisierten Artbegriff aus: Nach dem Verständnis seiner Zeit stellte eine Art eine unveränderliche Einheit dar, und Linné versuchte, Standardexemplare jeder Art zu identifizieren. Die natürlich vorkommende Variabilität verstand er als Abweichungen oder Abartigkeiten.

Im Verlauf des 19. Jahrhunderts verdichteten sich die Beobachtungen, dass die Arten im Laufe ihrer Naturgeschichte Änderungen durchmachen. Charles Darwins Evolutionstheorie konnte diese Beobachtungen zusammenfassend erklären. Jedes Individuum vererbt die eigenen Merkmale an die Nachkommen. Variationen innerhalb von Populationen sind hierin keine Abweichungen von einer (ideellen) Norm, sondern zum Überleben der Art notwendig. Individuen mit ungeeigneten Merkmalen werden durch Selektion im Mittel weniger Nachkommen haben oder schneller sterben als ihre Speziesgenossen, und somit ihre Merkmale nicht weitergeben. Damit wurde die gemeinsame Abstammung zum wesentlichen Merkmal der Bestimmung einer Art.

Eine Implikation der Theorie von Darwin ist, dass alles Leben auf der Erde von einer (oder einer Gruppe von) primitiven Organismen abstammen muss. Daher ist nicht die Tatsache der gemeinsamen Abstammung, sondern der Verwandtschaftsgrad ausschlaggebend für die Definition einer Art.

Eine zweite Implikation ist, dass eine Art nur zu einem bestimmten Zeitpunkt wohl definiert ist. In der Vergangenheit können zwei Populationen, die heute als zwei Arten aufgefasst werden, eine Art gewesen sein. Beispielsweise geht man davon aus, dass der Eisbär sich vor einigen 10.000 bis wenigen 100.000 Jahren von einer in Sibirien lebenden Population des Braunbären abgespaltet hat. In der Zukunft mag sich eine heutige Art in mehrere aufspalten.

Zitate

• „Es gibt nur zwei Art-Konzepte, alles andere sind Definitionen, wie man eine Art als systematische Einheit, also als Taxon, umschreiben soll. Die beiden Konzepte sind das typologische Artkonzept, das eine Art als etwas beschreibt, was sich deutlich äußerlich von anderen Lebewesen unterscheidet, und das biologische Artkonzept, das Arten als Gemeinschaften von Individuen bezeichnet, die potenziell fortpflanzungsfähige Nachkommen miteinander zeugen können. Andere Artkonzepte gibt es nicht.“ Ernst Mayr
• „Bakterien haben keine Arten. Netzeitung: Was dann? Mayr: Das überlasse ich den Mikrobiologen. Das verstehen die ja selber noch nicht. Archaebakterien zum Beispiel tauschen Gene mit Bakterien aus, Bakterien und Archaebakterien jeweils untereinander sowieso. Muss man also alle Bakterien als große Fortpflanzungsgemeinschaft, also als eine Art bezeichnen? Bakterien haben keine Arten. Die ersten Arten, die es gibt, sind schon Eukaryonten. Warum man einen Zellkern braucht, um eine Art sein zu können, weiß ich auch nicht.“ Ernst Mayr
• Ungeachtet des Artkonzepts das man benutzt, zeigt die Erfahrung, dass eine Art aus einer im mehrdimensionalen Merkmalsraum zusammengehörenden Punktwolke besteht. ... In anderen Worten, ist die Umschreibung einer Art durch einen Taxonomen, eine Hypothese über die Zugehörigkeit von Individuen zu einer Punktwolke im Merkmalsraum. Rines J. 1994

Siehe auch

• Artbildung
• Evolutionstheorie
• Genet
• Ringspezies
• Taxonomie
• Kryptische Art

Literatur

• Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, S. 476ff. ISBN 3-8274-0032-5
• Werner Kunz: Was ist eine Art? In der Praxis bewährt, aber unscharf definiert. In: Biologie in unserer Zeit. Wiley-VCH, Weinheim 32.2002,1, S. 10-19. ISSN 0045-205X
• Ernst Mayr: Das ist Leben - die Wissenschaft vom Leben. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997. ISBN 3-8274-1015-0
• Ernst Mayr: Animal Species and Evolution. Belknap of Harvard University Press, Cambridge 1963, ⁶1977; Artbegriff und Evolution. Parey, Hamburg-Berlin 1967 (deutsch).
• Peter Ax: Das Phylogenetische System. Urban & Fischer Bei Elsevier, 1997. ISBN 3-437-30450-X
• Ernst Mayr: Eine Neue Philosophie der Biologie. R.Piper GmbH & Co. KG, München 1991. ISBN 3-492-03491-8. Originalausgabe: Toward a New Philosophy of Biology. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts und London 1988.
• Michael Ruse (hrsg.): What the Philosophy of Biology is - Essays dedicated to David Hull. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 1989. ISBN 90-247-3778-8. Für die Diskussion von Spezies besonders: J. Cracraft, M.T. Ghiselin, P. Kitcher, E.O. Wiley and M.B. Williams

Für detaillierte und aktuelle Diskussionen spezieller Themen:

• Robert A. Wilson (hrsg.): Species - New Interdisciplinary Essays. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, London 1999. ISBN 0-262-23201-4
• Elliot Sober: Philosophy of Biology. Westview Press 2000 (second edition). ISBN 0-8133-9126-1

Einzelnachweise

1. ↑ Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 (35. Aufl.), S. 10, ISBN 3-8274-1010-X
2. ↑ C. Cracraft: The seven great questions of systematic biology, an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. in: Annals of the Missouri Botanical Garden. Garden, Galesburg Ill. 89.2002, 127-144. ISSN 0026-6493
3. ↑ P. Hammond: The current magnitude of biodiversity. in: V. H. Heywood and R. T. Watson (Hrsg.): Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge 1995, S. 113­-138. ISBN 0-521-56403-4