Fitness (Biologie)

Die allgemeine Definition von biologischer Fitness bezeichnet den durchschnittlichen Beitrag eines Allels oder Genotyps zur nächsten Generation oder zu folgenden Generationen, wobei dieser Beitrag rechnerisch mit dem Beitrag, den andere Allele oder Genotypen leisten, verglichen wird. Die Fitness ist in der Biologie ein zentrales Element der Evolutionstheorie. Im evolutionären Zusammenhang wird Fitness nur an der Vermehrungsrate eines Genotyps im Vergleich zu anderen Genotypen gemessen.

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Die Fitness in der Biologie meint nicht den deutschen umgangssprachlichen Begriff "Sportlichkeit" oder "gut trainiert". Fitness ist der Grad der Anpassung an einen Zustand (engl. fit = "passend, angepasst"). Der Übersetzungsfehler wurde berühmt durch das Zitat von Charles Darwin survival of the fittest, welches nicht "Überleben der Stärksten", sondern das "Überleben der Angepasstesten" heißt.

Berechnung der Fitness

Folgende Gleichung wird zur Berechnung der Fitness bzw. der Wachstumsrate eines Genotyps i verwendet (die Formel gilt für eine Population sich asexuell fortpflanzender Genotypen, wobei die Generationen überlappen):

• l_x ist die Überlebenswahrscheinlichkeit bis zum Alter x
• m_x ist die durchschnittliche Fruchtbarkeit im Alter x
• L ist die maximale Lebenszeit

Überlappen sich die Generationen, wird die Fitness eines Individuums als Wachstumsrate r des Genotyps i gemessen. Für den Fall, dass sich die Generationen nicht überlappen, wird die Fitness eines Genotyps über die Ersetzungsrate R() gemessen. R ist dabei das Produkt der mittleren Fruchtbarkeit eines Genotyps und der Überlebenswahrscheinlichkeit bis zum fortpflanzungsfähigen Alter.

Für sich sexuell fortpflanzende Individuen lässt sich die Fitness schwieriger berechnen, weil die Häufigkeit eines Genotyps in jeder Generation von der Überlebensfähigkeit und der Fruchtbarkeit all jener Genotypen abhängt, die durch Kreuzung zu seiner Entstehung beitragen können. Die Fitness eines sexuellen Genotyps kann geschätzt werden, indem man seine l_x- und m_x-Werte misst und die Wachstumsrate oder die Ersetzungsrate berechnet.

Fitnesstypen

• Absolute Fitness misst die Reproduktionsrate eines Individuums als Zahl der Nachkommen, die bis zur Geschlechtsreife überleben. Diese ist in der Praxis sehr schwierig zu messen.

• Bei der Relativen Fitness schreibt man beispielsweise dem Genotyp mit der höchsten Fitness einen Fitnesswert von 1 zu. Der Unterschied zwischen der relativen Fitness des "geeignetsten" und des weniger "geeigneten" Genotyps wird oft mit s, dem Selektionskoeffizienten, bezeichnet. Die relative Fitness misst also die Reproduktionsrate des erfolgreichsten Individuums/Genotyps gegenüber anderen, weniger erfolgreichen Individuen/Genotypen und setzt diese ins Verhältnis. Diese ist in der Praxis noch viel schwieriger zu messen. Mit der relativen Fitness lässt sich das längerfristige Überleben beziehungsweise das Aussterben eines bestimmten Genotyps beschreiben. Die relative Fitness eines Genotyps i wird mit w bezeichnet, die arithmetische mittlere, relative Fitness der Individuen in einer Population mit .

wobei f_i die Häufigkeit des i-ten Genotyps ist. Eine Zunahme der mittleren Fitness muss aber weder zu einer Erhöhung der Individuenanzahl (Abundanz) noch der Wachstumsrate oder zum langfristigen Bestehen einer Population führen. ist also eine summarische Beschreibung der durchschnittlichen, relativen Fitness der Individuen in der Population, nicht der absoluten Fitness der Population als solcher.

• Inklusive Fitness: Wenn genetisch ähnliche Individuen eine hohe Anzahl von Nachkommen haben, wird die inklusive Fitness verbessert. Die inklusive Fitness beruht auf der genetischen Ähnlichkeit von zwei Individuen. Je ähnlicher die genetischen Informationen zweier Tiere sind, desto eher schließen sie sich zu Gemeinschaften zusammen und sorgen füreinander (Altruismus). Vor der Einführung der inklusiven Fitness konnte mithilfe der Evolutionstheorie selbstloses Verhalten unter Lebewesen nicht erklärt werden.

Fitnessrelevante Eigenschaften

Eine Adaptation (Anpassung) an bestimmte ökologische Bedingungen ist eine Eigenschaft, die eine Zunahme der relativen Fitness bedingt. Spricht man von Angepasstheit, beschreibt diese ein Maß dafür, wie gut ein Genotyp im Vergleich zu anderen Genotypen überleben und sich fortpflanzen kann. Ein Merkmal ist dann adaptiv, wenn es sehr komplex ist und ein organisierendes Prinzip wie Selektion erfordert.