Fichtenspargel

Der Fichtenspargel (Monotropa hypopitys) gehört zur Unterfamilie Monotropoideae in der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae). Er ist die einzige einheimische chloropyllfreie Gefäßpflanzenart, die nicht parasitisch lebt und keine Orchidee ist.

Schon seit langem ist die Art ein wichtiges Untersuchungsobjekt der Mykorrhizaforschung: Am Fichtenspargel wurden wesentliche Erkenntnisse über das Zusammenleben von Pflanzenwurzeln mit Pilzen gewonnen. Bidartondo (2005) bezeichnete Monotropa als „die Sphinx der Mykorrhiza-Forschung“ („the sphinx of mycorrhizal research“).

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Beschreibung

Der Fichtenspargel ist eine blattgrünlose, mehrjährige, krautige Pflanze, die ein Rhizom zur Überdauerung ausbildet. Die genaue Bezeichnung für eine solche Pflanze ist Geophyt. Diese Pflanzenart unterscheidet sich durch die blass gelblich-braune Farbe der fleischigen, wachsartigen Blütenstände von fast allen anderen heimischen Gefäßpflanzen. Verwechslungsgefahr besteht allenfalls mit dem Widerbart (Epipogium aphyllum) oder der Vogel-Nestwurz (Neottia nidus-avis).

Die Laubblätter sind zu Schuppen reduziert. Am Ende des 10 bis 30 cm langen Stängels befinden sich in einer nickenden Traube die 2-15 (oder 1-30, je nach Art, siehe: Systematik) Blüten. Sie sind bis auf die Endblüte vierzählig, diese ist zumeist fünfzählig.

Systematik

Für Europa wurden zwei Unterarten beschrieben (die von einigen Autoren auch als eigene Arten geführt werden):

• Monotropa hypopitys subsp. hypopitys: Griffel und Staubbeutel behaart, Blüten innen weichhaarig, Pflanzen 10 bis 15-blütig, Fruchtkapsel länger als breit; unter Fichten. Chromosomenzahl: 2n = 48.

• Monotropa hypopitys subsp. hypophegea („Buchenspargel“): Blüte innen kahl, Pflanze 3 bis 6(10)-blütig, Frucht kugelig; unter Buchen. Chromosomenzahl: 2n = 16.

Allerdings sind beide Sippen durch Übergangsformen miteinander verbunden, wachsen oft unmittelbar nebeneinander und lassen sich auch chorologisch und ökologisch-soziologisch nicht eindeutig trennen.

Für Japan und Ostasien wird die Unterart Monotropa hypopitys subsp. japonica angegeben, für Nordamerika subsp. lanuginosa.

Verbreitung und Lebensraum

Der Fichtenspargel ist über die gemäßigten Zonen der gesamten Nordhalbkugel verbreitet (Arealformel: temperat(-boreal)/circumpolar). In Nordamerika geht die Art südlich bis Mexiko, in Asien bis zum Himalaya und Nord-Thailand. In Europa kommt sie vor allem im gemäßigten Bereich vor: nordwärts erreicht sie das mittlere Skandinavien, der Polarkreis wird nur ganz vereinzelt überschritten. Nach Süden erreicht sie mit Italien und Griechenland das Mittelmeergebiet, wo sie vor allem in den Gebirgen vorkommt.

Die Pflanzen besiedeln ein weites Spektrum von Habitaten, von Weidengebüschen in Küstendünen bis hin zu Gebirgsnadelwäldern. Typischer Lebensraum sind feucht-schattige Laub-, Nadel- und Mischwälder, wobei aufgrund der heterotrophen Ernährungsweise (s. u.) auch lichtärmste Biotope noch besiedelt werden können. Auch das Wärmebedürfnis des Fichtenspargels ist gering, wie die extreme Vertikalverbreitung von der planaren bis in die subalpine Höhenstufe sowie die Vorkommen jenseits des Polarkreises zeigen. Fast immer sind die Fundorte der Art aber durch eine hohe Luftfeuchtigkeit gekennzeichnet, die u. U. auch durch eine hohe Gesamtniederschlagsmenge ersetzt werden kann.

Ernährungsweise

Im Gegensatz zu grünen, autotrophen Pflanzen kann der Fichtenspargel die zu seiner Ernährung benötigten Kohlenstoffverbindungen nicht selbst aus anorganischen Stoffen aufbauen (assimilieren). Stattdessen bezieht er sie von Pilzen, die seine Wurzeln mit einem dichten Hyphengeflecht umspinnen (Mykorrhiza): er ist myko-heterotroph. Bei den Pilzen handelt es sich um Ritterlingsarten (Gattung Tricholoma), die ihrerseits Ektomykorrhizapartner von Bäumen sind. Von diesen erhalten sie organische C-Verbindungen, im Gegenzug versorgen die Pilze ihre Baumpartner mit Wasser und mineralischen Nährstoffen. Somit sind Bäume die Quelle des über das gemeinsame Hyphennetzwerk an den Fichtenspargel weitergeleiteten Kohlenstoffs.

Diese indirekte Form des Parasitismus konnte Björkmann bereits 1960 durch Versuche mit radioaktiv markierten Tracern nachweisen. Er prägte dafür die Bezeichnung „Epiparasitismus“. Im englischsprachigen Raum wird auch von einer „tripartite relationship“ oder „tripartite association“ gesprochen. Der Fichtenspargel ist also kein Saprophyt, wie bis in die jüngste Zeit fälschlicherweise immer wieder angegeben wird.

Blüten- und Ausbreitungsbiologie

Die Blüten werden von Insekten bestäubt (Hummeln), denen Nektar als Belohnung angeboten wird. Daneben sind die Blüten aber wahrscheinlich auch zur Selbstbestäubung (Autogamie) fähig, wie nicht zuletzt der sehr hohe, fast immer vollständige Fruchtansatz zeigt.

Der ausdauernde, trockene Stängel ist elastisch, die zahlreichen Samen sind extrem klein und leicht. Der Fichtenspargel gehört somit zu den semachoren Pflanzenarten (Wind- und Tierstreuer).

Phänologie und Populationsdynamik

Ähnlich wie die Pilzfruchtkörper ihrer Mykorrhizapartner erscheinen die Blütenstände des Fichtenspargels erst spät im Jahr, frühestens ab Juni. Die Blütezeit reicht von Ende Juni bis Anfang August, kann sich aber auch bis in den September hineinziehen. Dabei werden kontinuierlich neue Sprosse gebildet, während die älteren schon Früchte tragen. Eine weitere Parallele zu Pilzen besteht in der enormen Geschwindigkeit, mit der neue Blütenstände ausgebildet werden. Nach der Blüte verholzen die nun aufrechten Blütenstände. Sie überdauern als Wintersteher bis in die nächste Vegetationsperiode, wo dann oftmals die vertrockneten, vorjährigen Pflanzen neben den Diesjährigen zu sehen sind.

Da ausschließlich blühende Sprosse ausgebildet werden, geben jährliche Zählungen der Blütenstände die Populationsgröße gut wieder. Sie kann in beträchtlichem Umfang schwanken (so zum Beispiel in einer finnischen Population während eines elfjährigen Beobachtungszeitraums um mehr als das Hundertfache; Söyrinki 1985). Auf trocken-warme Witterungsbedingungen scheint die Art empfindlich zu reagieren, die Pflanzen erscheinen dann nur in geringer Zahl und können sogar ganz ausbleiben. In regenreichen Jahren entwickeln sie sich gut und können auch an Fundorten auftreten, wo sie sonst nicht gefunden werden.

Gefährdungssituation und Schutz

Obwohl der Fichtenspargel nur zerstreut vorkommt, ist er noch relativ weit verbreitet. Wie viele mykotrophe Pflanzenarten ist er jedoch möglicherweise im Rückgang begriffen. Ellenberg stufte ihn bereits 1991 als „schwindend“ ein.

Eine Gefährdung nach der Roten Liste liegt auf Bundesebene nicht vor. In den Stadtstaaten Hamburg und Berlin ist der Fichtenspargel „vom Aussterben bedroht“ (Rote Liste-Kategorie 1). „Stark gefährdet“ (RL 2) ist er in Sachsen und Schleswig-Holstein. In Nordrhein-Westfalen und Niedersachsen gilt er als „gefährdet“ (RL 3). In den meisten übrigen Bundesländern (Bayern, Brandenburg, Hessen, Mecklenburg-Vorpommern, Rheinland-Pfalz, Saarland, Sachsen-Anhalt und Thüringen) wird er nicht als gefährdet eingestuft. In Baden-Württemberg reicht die Datenlage nicht aus, um eine Einstufung in eine Gefährdungskategorie vorzunehmen.

Gefährdungsursachen sind in erster Linie Schadstoffeinträge aus der Luft (Immissionen) sowie die flächendeckende Überdüngung (Eutrophierung), die sich negativ auf die Mykorrhizapartner auswirken können. Die Art dürfte also von überregionalen Maßnahmen zur Luftreinhaltung profitieren. Darüber hinaus sind keine aktiven Naturschutzmaßnahmen auf lokaler Ebene notwendig. Allerdings sollten größere Kahlschläge wegen der Abhängigkeit des Fichtenspargels vom umgebenden Baumbestand unbedingt vermieden werden. Eine schonende Bewirtschaftung nach den Grundsätzen naturgemäßer Forstwirtschaft gefährdet größere Populationen der Art dagegen wahrscheinlich nicht. Optimale Bedingungen für den Fichtenspargel sind in Totalreservaten mit dem Schutzziel Prozess-Schutz (Naturwaldreservate, Nationalparke) gegeben.

Literatur

• Hans Christian Weber: Schmarotzer: Pflanzen, die von anderen leben. Belser, Stuttgart 1978, ISBN 3-7630-1834-4
• Erik Björkmann: Monotropa hypopitys L. – an epiparasite on tree roots. - In: Physiologia Plantarum 13 (1960), S. 308–327.
• Niilo Söyrinki: Über die Periodizität im Blühen von Monotropa hypopitys (Monotropaceae) und einiger Orchideen in Finnland. In: Annales Botanici Fennici 22 (1985), S. 207–212.
• J.R. Leake, S.L. McKendrick, M.I. Bitardondo, D.J. Read: Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph Monotropa hypopitys in nature and its requirement for locally distributed Tricholoma spp. In: New Phytologist 163 (2004), S. 405–423. (PDF, 645 KB)
• S. M. Berch, H. B. Masicotte & L. E. Tackaberry: Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.’ published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas. In: Mycorrhiza 15 (2005),. S. 323-332. (Zusammenfassung)

• Verbreitung des Fichtenspargels in Deutschland
• Weltweite Verbreitung
• Detailzeichnungen von Blütenstand und Blüten, Blütendiagramme etc.
• Eintrag in der Flora of China
• Epiparasitismus im Mykorrhiza-Tutorial des ipb Halle