Farbwahrnehmung

Die Farbwahrnehmung ist ein Teilbereich des Sehens, der Fähigkeit Licht von elektromagnetischen Wellen zwischen 380 nm und 780 nm, oder anders interpretiert von Photonen zwischen 385 THz und 800 THz wahrzunehmen.

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Grundlagen

Diese Sinnesqualität besitzt der Mensch und viele Tierarten. Farbe beruht auf der spektralen Farbvalenz, das Wahrnehmungssystem muss also mindestens zwei, beim Menschen sind es drei, „Wahrnehmungsrezeptoren“ haben. Damit das System der Farbrezeptoren beim Menschen wirken kann, ist eine Leuchtdichte von wenigstens 0,1  cd/cm² nötig (photopisches Sehen). Unter dieser Schwelle sind nur Hell-Dunkel-Kontraste wahrnehmbar (Nachtsehen).

Farbeindruck kann durch Lichtfarben oder Körperfarben hervorgerufen werden. Im ersten Falle ist eine Emission die Ursache, erzeugt als kontinuierliches Spektrum auf Grund von Wärmestrahlung (Sonne, Glühlampe) oder schmalbandig durch atomare Prozesse (Leuchtstoffröhre, LED, Monitor). Körperfarben entstehen, indem emittiertes Licht durch farbige, transparente Körper gefiltert wurde (Verkehrsampel), oder indem durch Absorption und Streuung das Licht bei geänderter spektraler Zusammensetzung von Oberflächen remittiert wird (Lackfläche, Raumwand).

Eine Eigenheit des Farbsinnes ist es, dass verschiedene spektrale Ereignisse (Farbvalenz) zum gleichen Eindruck führen. Sieht etwas "rot" aus, so kann ein rotes Licht der Wellenlänge um 650 nm (von einer LED) oder eines Wellenlängengemisches mit der maximalen Verteilung um 650 nm die Ursache sein. Das Rot der Verkehrsampel entsteht durch einen Glasfilter, der nur das Glühlampenlicht mit Wellenlängen von circa 650 nm durchlässt. In neueren Verkehrsampeln sind es Leuchtemissionsdioden, die auf Grund von Elektronensprüngen nahe bei 650 nm emittieren. Das Rot eines Glanzkäfers oder Kolibris kann durch Interferenz des Sonnenlichtes entstehen, indem hier bestimmte, von der Schichtdicke abhängige Wellenlängen befördert, andere gelöscht werden. Das Rot eines Gemäldes (Körperfarbe) wiederum beruht darauf, dass durch Absorption im grünen Bereich Licht der Wellenlänge 600 nm bis 700 nm zurückgeworfen wird. Nicht nur die Absorption, sondern auch die Streuung von Licht innerhalb dieser Oberfläche beeinflusst die Farbe. Besonders interessant ist dieser Effekt durch irisierende Oberflächen wie bei Perlglanzkosmetika, hier wird der Farbton auch deutlich durch den Blickwinkel beeinflusst. Da im Auge des Normalsichtigen nur drei (diskret wahrnehmende) Farbrezeptoren für ein kontinuierliches Lichtangebot existieren, kann der Farbsinn nicht unterscheiden, ob die rote Farbe durch eine Spektrallinie bestimmter Intensität von 650 nm entstand oder durch ein Spektralintervall um 600 nm bis 680 nm. (Metamerie)

Auf die Sinnesorgane (Augen) treffendes Licht (elektromagnetische Strahlung) wird von spezialisierten Sehzellen als Farbreiz registriert und vom Gehirn in einen Sinneseindruck (Farbeindruck) umgewandelt. Dieser Vorgang ist das Farbsehen, die Gesamtheit der Verarbeitung der Farbsinn. Im einfacheren Falle kommt das Licht direkt von der Emissionsquelle (Lichtfarbe).

Körperfarben werden durch remittiertes Licht vermittelt, dessen Wahrnehmung von drei Faktoren abhängt:

• Spektrum des beleuchtenden Lichts
• Absorption und Streuung der Körperoberfläche
• Aufbau der Netzhaut (nachfolgend die neuronale Verarbeitung im ZNS)

Sichtbare Strahlung

Für Menschen sichtbar ist die elektromagnetische Strahlung des Lichtspektrums im Wellenlängenbereich von 380 bis 780 nm, also ein Frequenzbereich von ziemlich genau einer Oktave. Unter besonderen Umständen muss das Spektrum von 300 bis 820 nm berücksichtigt werden (vorhergehende chirurgische Eingriffe am Auge, künstliche Lichtquellen).

Die Sehzellen

  Die von den Sehzellen (Photorezeptoren) registrierten Photonen lösen elektrische Signale (Rezeptorpotentiale) aus, die in der Netzhaut und im Gehirn zu einem Farbeindruck weiter verarbeitet werden.

Von den Photorezeptoren gibt es zwei Grundtypen:

• Die Stäbchen registrieren nur Hell-Dunkel-Kontraste und sind bei geringer Lichtintensität, unter 0,1 cd/cm² aktiv.
• Die Zapfen (Farbrezeptoren) registrieren die spektrale Farbvalenz und sind in drei Arten vorhanden:
  • L-Zapfen (L wie Long), die für längere Wellenlängen empfindlich sind (das Absorptionsmaximum liegt etwa bei 560 nm, ein grünliches Gelb)
  • M-Zapfen (M wie Medium) für mittlere Wellenlängen (das Absorptionsmaximum liegt etwa bei 530 nm, gelbgrün)
  • S-Zapfen (S wie Short) für kürzere Wellenlängen (das Absorptionsmaximum liegt etwa bei 420 nm, blau), wobei die S-Zapfen die seltensten sind – nur 12 Prozent aller Zapfen beim Menschen sind S-Zapfen.

Farbunterscheidende Rezeptoren existieren, außer bei Primaten wie dem Menschen, auch bei verschiedenen Tierarten. Die Herausbildung dieser Fähigkeit entspringt in der stammesgeschichtlichen Entwicklung bestimmten Vorteilen in Konkurrenz zu anderen Arten.

Zapfen unterscheiden nicht einzelne Wellenlängen, sondern im Absorptionsbereich werden "Photonen gezählt". Ein Aktionspotential kann von einem Photon mit der Wellenlänge A ausgelöst worden sein, aber auch von einem Photon mit der Wellenlänge B. Um also Farben zu unterscheiden, muss das Gehirn die Antworten von mindestens zwei verschiedenen Zapfentypen vergleichen. Je mehr Zapfentypen vorhanden sind, desto größer sind die Unterscheidungsmöglichkeiten.

Anmerkung:

• Absorption wird hier als Zahl der von einem Zapfen pro Sekunde aufgenommenen Photonen bestimmt.
• Die genannten Absorptionsmaxima sind nur Richtwerte, Unterschiede gibt es nicht nur zwischen den Arten, sondern auch von Individuum zu Individuum.

Funktionen der Sehzellen

Zapfen und Stäbchen sind mit nachfolgenden Nervenzellen der Netzhaut derart „verschaltet“, dass neben Registrierung der Farbqualität noch weitere Bearbeitungsprozesse möglich sind.

• Das schnelle Rot-Grün-System dient der Kantenverstärkung. Hierbei wird die Differenz von Rotzapfensignal und Grünzapfensignal mit der Summe beider verglichen, was bei Isoluminanzbedingungen (beide Zapfentypen werden mit rotem und grünem Licht gleicher Stärke beleuchtet) unter Laborbedingungen zum Verschwinden scharfer Kanten führen kann (minimally distinct border-Phänomen).
• Das langsamere Blau-Gelb-System ist für die Farbkonstanz zuständig (siehe unten).
• Das Signal des Rotzapfens alleine wird vermutlich zur Bewegungsdetektion langsamer Bewegungen verwendet.

Ganglienzellen

Es gibt drei Klassen von Ganglienzellen in der Netzhaut: Hell-Dunkel-System mit On- und Off-Zentrum-Feldern (zur Erhöhung des Kontrastes – On-Zentrum: Belichtung des Zentrums ergibt Erregung, Belichtung der Peripherie ergibt Hemmung, Off-Zentrum umgekehrt), Gelb-Blau-System (Gelb löst Aktivierung des Zentrums und Hemmung der Peripherie, Blau umgekehrt), Rot-Grün-System (rot Aktivierung des Zentrums, Hemmung der Peripherie, Grün umgekehrt)

Die Umrechnung von Drei- auf Vierfarben-System erfolgt durch Subtraktion und Addition der Rezeptor-Information.

Farbe

Farbreiz, Farbvalenz und Farbeindruck

Der Farbreiz ist die Strahlungsleistung, die in den Zapfen der Netzhaut des Auges absorbiert wird. Er ist die physikalische Ursache von Farbvalenz und Farbempfindung.

Farbvalenz ist diejenige Eigenschaft einer ins Auge fallenden Strahlung (Farbreiz), die das Verhalten dieses Farbreizes in der additiven Mischung mit anderen Farbreizen bestimmt; sie beschreibt die Wertigkeit der Strahlung für die additive Mischung. Die Farbvalenz ist die physiologische Vorstufe der Farbempfindung, sie ist eindeutig charakterisiert durch die Erregungszustände der drei Zapfenarten des menschlichen Auges.

Allerdings ist auch deren Ergebnis noch nicht der Farbeindruck. Dieser entsteht erst im Gehirn unter Berücksichtigung der mittleren Gesamthelligkeit und der Farbkonstanzleistungen des Gehirns: Die Reizantwort der drei Zapfenarten, das trichromatische Sehen, tritt nicht direkt ins Bewusstsein, sondern wird von dafür vorgesehenen Gehirnzellen zunächst in drei neue Parameter umgewandelt: Schwarz/Weiß, Rot/Grün, Blau/Gelb. Dieser neue, ebenfalls dreidimensionale Farbraum kommt daher der subjektiven menschlichen Farbwahrnehmung näher als das Zapfenraum-Modell, und diese sechs Farben werden von Menschen als die reinsten Farben empfunden.

Siehe auch: die Spektralfarben

Farbe und Helligkeit

  Erst ab einer bestimmten Helligkeit ist die aus drei Komponenten gebildete Farbenwelt gegeben, das trichromatische Sehen mit den Zapfen, die jeweils unterschiedliche Opsine enthalten (dieser Helligkeitsbereich wird in der V(lambda)-Kurve dargestellt). Diese drei Zapfentypen, deren Erregungen die Farbvalenz der einfallenden Strahlung als untrennbare Gesamtwirkung der drei Einzelerregungen liefern, haben unterschiedliche spektrale Empfindlichkeitskurven beim durchschnittlichen farbnormalsichtigen Beobachter. Normiert auf gleiche Gesamtflächen der drei Kurvenzüge ergeben sich die Normspektralwertfunktionen. Wenn also jeder Rezeptor 1/3 der Gesamterregung liefert, dann wird unbunt (weiß, grau oder schwarz) empfunden. Die Größe der Gesamterregung (B + G + R) ergibt die Farbhelligkeit. Der Farbton ist durch die relativen Erregungen b, g, r gegeben: b = B / (B + G + R) usw. Da gilt: b + g + r = 1, braucht man nur zwei Anteile (r und g) anzugeben, um einen Farbton eindeutig zu kennzeichnen. In einer r-g-Ebene ist nur ein Dreieck möglich, weil es keine negativen Erregungen gibt. Die Ecken des Dreiecks können nicht erreicht werden, weil es keinen Farbreiz gibt, der nur einen Farbrezeptor erregt. Der Spektralfarbenzug schließt sich nicht. Um den Bogen zu schließen, braucht man die Mischfarben zwischen Violett und Rot, die Purpurgerade. Im CIE-Normvalenzsystem ergibt sich die Normfarbtafel, die auch in die DIN 5033 eingeflossen ist.

Theorien der Farbwahrnehmung

• Drei-Farben-Theorie von Thomas Young (weiterentwickelt von Hermann von Helmholtz): Es gibt drei Sehzell-Typen für drei Farben, die als Primärfarben bezeichnet werden. Nach Helmholtz werden alle anderen Farben durch additive Mischung erzeugt.
• Gegenfarbtheorie: Nach Ewald Hering werden die Farben durch Gegenfarbkanäle dargestellt: Rot-Grün, Blau-Gelb, Weiß-Schwarz.
• Kries-Zonentheorie: Johannes von Kries (er arbeitete unter Helmholtz) führte beide Theorien zusammen: Auf Rezeptorebene ist die Drei-Farben-Theorie gültig, bei der Verarbeitung werden die Signale aber zu Gegenfarbkanälen zusammengefasst.

Der Zapfenerregungsraum als Farbraummodell

Unterschiedliche Sättigungen der Farben zum Weiß oder zum Schwarz hin können mit einer zweidimensionalen Normfarbtafel jedoch nicht berücksichtigt werden. Hierzu braucht man ein dreidimensionales Gebilde, den Farbraum, wie beispielsweise eine Kugel, bei der ein Weißpol und ein Schwarzpol vorhanden sind, und ein Farbkreis den Äquator bildet.

Sollen aber alle Farbtöne gleich unterschiedlich von einander entfernt sein, verändert sich diese Kugel zu einem seltsam geformten Farbkörper, in dem sie bei Blau einen Bauch bekommt, sich bei Purpur und Rot abflacht, sowie bei Gelb ein weit herausstehendes 'Knie' (eine Ecke) bekommt. Dieser subjektiv bestimmte Körper deckt sich erstaunlicherweise mit dem möglichen, aus den Zapfenerregungsfunktionen errechneten Erregungsraum.

Ferner muss bei der Zapfenerregung zwischen der Erregung durch reflektiertes Licht (subtraktive Farbmischung) und der Erregung durch mehrere monochromatische Lichtquellen ( additive Farbmischungen) unterschieden werden. Mit reflektiertem Licht können nicht alle Erregungszustände der Photorezeptoren erreicht werden, der entstehende Farbkörper ist kleiner und liegt im Innern des aus den physiologischen Zapfenerregungen heraus möglichen Raumes. Weiteres hierzu siehe Entstehung von Farben.

Metamere Farbgleichheit

Jede Kombination der drei Farbvalenzen bewirkt einen spezifischen Reiz. Dabei können unterschiedliche spektrale Zusammensetzungen des Lichts den gleichen Farbeindruck hervorrufen; diesen Effekt nennt man metamere Farbgleichheit. Die Basis für diesen Effekt ist, dass das kontinuierliche erregende Spektrum auf drei diskrete Werte abgebildet wird. Diese mathematische Operation ist in der Richtung zum Farbreiz eindeutig, aber nicht in der Gegenrichtung. In der Technik wird dieser Effekt genutzt. Mit Hilfe dreier schmalbandiger Lichtquellen, zum Beispiel der drei Leuchtphosphore auf Fernsehbildschirmen, wird ein Großteil der in der Realität vorkommenden Farbeindrücke auf dem Bildschirm nachgebildet. Zum Beispiel kann durch Addition von etwas rotem mit viel blauem (kurzwelligem) Licht der Farbeindruck "violett" erzeugt werden, obwohl spektralreines Violett noch kurzwelliger als das Blau wäre. (Dieses gemischte Violett hat allerdings eine etwas geringere maximale Farbsättigung und sieht aus, als hätte man dem spektralreinen Violett noch ein klein wenig Grau hinzugegeben.)

Die Umwandlungen zwischen technischen Geräten, mithin zwischen Farbräumen, sind durch Matrixprodukte möglich.

Metamerie bei Körperfarben kann durch unterschiedliche Beleuchtung bemerkbar werden, da sich in diesem Falle das Remissionsspektrum (der wellenlängenabhängige Remissionsgrad) verändert. Bekannt ist dieser Effekt als Abendfarbe, wenn Jacke und Hose des Anzuges im Kaufhauslicht gleich aussehen, im Tageslicht aber ein Unterschied auffällt.

Farbkonstanz

Das Farbensehen entwickelte sich in Anpassung an eine wechselnde, von Tages- und Jahreszeit abhängige Farbqualität der Beleuchtung. Morgens und abends gelangt auf die Erde eher langwelliges (rotes) Licht, mittags eher kurzwelliges (blaues).

Auf Grund des Farbkonstanzsystems wird die Farbe eines Objektes trotz unterschiedlicher Beleuchtung als unveränderlich wahrgenommen. Ohne dieses System würde eine rote Kirsche morgens eher weiß und mittags eher schwarz aussehen, eine unreife grüne Kirsche morgens schwarz und mittags weiß.

Ein langsames System vergleicht ständig den Eingang von blauem und gelbem Licht in unseren Zapfen und 'berechnet' eine Farbanpassung unserer Wahrnehmung und ermöglicht damit Farbkonstanz. Das Blau-Gelb-System funktioniert so, dass die mittlere Intensität aller Blauzapfen mit den Eingängen von Rot- und Grünzapfen gemeinsam verglichen wird.

In der Fotografie kann man diese Unterschiede durch Aufnahmen mit Kunstlichtfilmen bei Tag oder Tageslichtfilmen bei Kunstlicht nachvollziehen.

Farbwahrnehmung im Tierreich

Tiere haben unterschiedliche Farbwahrnehmungen. Dies hängt auch damit zusammen, dass sich in der Evolutionsgeschichte das Sehen unabhängig voneinander mehrfach entwickelt hat, jeweils unter unterschiedlichen Bedingungen. Diese optischen Wahrnehmungsapparate haben sich zum Teil zu erstaunlich ähnlichen Fähigkeiten hin entwickelt.

Es gibt jedoch Unterschiede insbesondere hinsichtlich der Anzahl verschiedener Rezeptortypen und der Wellenlängen, auf die diese reagieren. Bei den Wirbeltieren verfügen beispielsweise die meisten Säugetiere über zwei verschiedene Rezeptortypen, der Mensch und einige Primaten über drei, die Vögel sowie manche Reptilien und viele Fische über vier.^[1]

Die meisten Wahrnehmungsapparate reagieren auf den Wellenlängenbereich des Lichtes, der für den Menschen sichtbar ist, einige jedoch auch auf den ultravioletten oder infraroten Bereich, den der Mensch nicht wahrnehmen kann.

Wie Tiere Farben letztlich wahrnehmen, insbesondere die für den Menschen unsichtbaren, ist eine eher philosophische Frage, auf die es derzeit keine Antwort gibt. Lediglich über die Fähigkeit, bestimmte Farben erkennen und unterscheiden zu können, sind Aussagen möglich.

Untersuchungsmethoden

Der Nachweis von Farbenwahrnehmung im Tierreich setzt die Fähigkeit des Lernens voraus. Es ist deshalb nicht ganz klar, ob das nur schwach entwickelte Farbensehen der nicht-staatenbildenden Insekten, etwa bei Drosophila, eine Folge der Lernschwäche oder eine Schwäche des Sehsystems ist.

Möglich wäre auch, dass komplexe Verrechnung der Farbinformation unabhängig von der Helligkeit für einige Nachttiere in der Evolution keinen Vorteil bot und sich deshalb nicht durchsetzen konnte. Das würde erklären, warum Hauskatzen, die sehr gut lernen und mehrere Zapfentypen besitzen, fast nicht auf Farben zu dressieren sind: zur Jagdzeit bei der Nacht ist für die Katze Grau wichtiger.

Auch bei nachtaktiven Wirbeltieren bleiben immer zusätzlich zu den Stäbchen zwei verschiedene Zapfensysteme erhalten: ein langwelliges und ein kurzwelliges. Dies hat verschiedene Gründe. Stäbchen (für das skotopische Sehen) alleine werden vom Tageslicht geblendet, das entsprechende Tier wäre tagsüber (photopisches Sehen) und in der späten Dämmerung völlig blind. Des Weiteren wird für das Bewegungssehen im Wirbeltiergehirn stets der Zapfen mit dem langwelligsten Absortionsmaximum ausgewertet, ohne Zapfen(system) gibt es kein Bewegungssehen. Ein weiterer Grund ist die Helligkeitskonstanz: Da sich die Wellenlänge von Morgen zu Mittag vom langwelligen in den kurzwelligen Bereich hin verschiebt, würde eine reife (rote) Kirsche mit nur einem Zapfensystem morgens und abends hell, mittags jedoch dunkel wahrgenommen werden. Um eine Helligkeitskonstanz auch bei wechselnden Beleuchtungsbedingungen zu ermöglichen, sind also stets zwei Zapfensysteme notwendig.

Gliederfüßer

• Bei Insekten wurde das Farbensehen insbesondere bei der Honigbiene untersucht. Karl von Frisch hat gezeigt, dass man Bienen nach ihren Farbempfindungen "fragen" kann, indem man sie auf farbige Plättchen mit Futterbelohnung dressiert. Für den Nachweis echten Farbensehens reicht es dabei nicht aus, dass ein Tier immer wieder auf die einmal als futterträchtig erfahrene Farbe zurückkehrt, denn es könnte ja die Graustufe gelernt haben. Der Sinnesreiz Farbe wird nur dann erkannt, wenn sie unabhängig von der Helligkeit immer wieder gewählt wird. Frisch prüfte dies, indem er den Bienen Farbplättchen verschiedener Helligkeit der belohnten Farbe in Konkurrenz mit anderen Farben zur Auswahl anbot, und feststellte, dass die Farbe bei der Entscheidung Priorität hat.
• Der Fangschreckenkrebs Neogondodactylus oerstedii besitzt 8 verschiedene Rezeptortypen im sichtbaren und vier im UV-Bereich ^[4]

Wirbeltiere

Niedere Wirbeltiere und unter den Säugetieren die Beuteltiere verfügen meist über vier Zapfentypen, sie werden daher Tetrachromaten genannt. Neben den L-, M- und S-Zapfen verfügen sie über einen UV-Zapfen, der im Bereich von weniger als 380 nm absorbiert. Da man dieses – im Vergleich zum Menschen komplexere – tetrachromatische Farbsystem bei Beuteltieren, Vögeln und Fischen findet, geht man davon aus, dass es den ursprünglichen Typus des Wirbeltier-Sehsystems darstellt.

Knochenfische

In Anpassung an die unterschiedlichen Beleuchtungsverhältnissen ihrer Lebensräume haben die verschiedeneren der Arten Knochenfische unterschiedliche Systeme ausgebildet. Die meisten bisher darauf untersuchten Fische sind Tetrachromaten. Die Zahl der Zapfen und deren Absorptionsmaxima hängt dabei von ihrer Lebensweise ab: Mit zunehmender Tiefe in Gewässern ist auf Grund der stärkeren Absorption von lang- und kurzwelligem Licht die Beleuchtung zunehmend einfarbiger (monochromatisch). In klaren Meeren oder Seen erreicht der blaue Anteil des Lichtes Tiefen von über 60 Metern. In Süßwasserseen mit einer hohen Planktondichte herrscht in Tiefen von 25 Metern gelbgrünes Licht vor, in Schwarzwasserflüssen und Moorseen erreicht der Rotanteil des Lichtes höchstens eine Tiefe von 3 Metern. Gleichzeitig nimmt bei allen Gewässern die Intensität des Lichtes ab. So besitzen dämmerungsaktive oder in dunklen Regionen lebende Fische vorwiegend im roten absorbierende Zapfen, während tagaktive, in den oberen, lichtdurchfluteten Regionen lebende Fische mehr Blau- und Grünzapfen aufweisen.

• Stäbchenmonochromaten besitzen keine Zapfen, sie können nur bei sehr geringen Lichtintensitäten und nur Graustufen sehen. Das hellste Grau liefern Objekte in Grüntönen.
• Dichromaten haben zusätzlich zwei verschiedene Zapfentypen. Beispiel: Gemeine Goldmakrele (Coryphaena hippurus).
• Trichromaten besitzen ähnlich wie der Mensch drei Zapfentypen. Beispiel: Buntbarsch (Cichlasoma longinasus)

Ob Di- und Trichromaten auch unterschiedliche Farben wahrnehmen und unterscheiden können, hängt von der weiteren neuronalen Verarbeitung in Netzhaut und Gehirn ab.^[3]

Vögel

Hühner besitzen neben dem Rhodopsin der Stäbchen vier Zapfenpigmente für Rot (Absorptionsmaximum bei ca. 570 nm), Grün (ca. 510 nm), Blau (ca. 450 nm) und Violett (ca. 420 nm). Zusätzlich befindet sich im Pinealorgan (Zirbeldrüse/Epiphyse) ein weiteres Pigment, das Pinopsin (ca. 460 nm). ^[5]

Vögel und ebenso die Reptilien haben in ihren Zapfen mit Carotinoiden gefärbte und farblose Öltröpfchen, die wie ein Farbfilter funktionieren. Diese Filter engen die Absorptionsspektren der Zapfentypen ein und verbessern damit die Unterscheidbarkeit verschiedener Farben. Säugetiere sowie Menschen besitzen diese Farbfilter nicht.

Säuger

• Mäuse haben neben dem Stäbchenpigment Rhodopsin nur zwei Zapfenpigmente für Grün (Absorptionsmaximum ca. 510 nm) und Blau (ca. 350 nm) ^[5]
• Primaten können im Allgemeinen Farben sehen. Wie Untersuchungen an Affen am japanischen Nationalen Forschungsinstitut in Tsukuba ergaben (in "Current Biology" Bd.14, S. 1267, 2004), ist die Fähigkeit, Farbe unabhängig von der Helligkeit wahrzunehmen, nicht angeboren. Dies stellte man bei Affen fest, die in monochromatischem Licht aufgewachsenen waren. Sie konnten ein farbiges Objekt immer dann nicht wiedererkennen, wenn dies bei abweichenden Beleuchtungsverhältnissen Licht unterschiedlicher Wellenlänge reflektierte.

UV-Wahrnehmung im Tierreich

Viele Insekten, Vögel, Eidechsen, Schildkröten und Fische haben UV-Rezeptoren in ihrer Netzhaut. ^[1]

Geschichte der Erforschung des UV-Sehens

• Sir John Lubbock, ein Freund und Nachbar von Charles Darwin, stellte vor 1882 fest, dass Ameisen unter UV-Licht ihre Puppen aufnehmen und aus dem Strahlungsbereich tragen.
• Karl von Frisch stellte in den 1950er Jahren fest, dass Bienen und Ameisen UV-Licht als Farbe wahrnehmen.

Tetrachromasie

  Auf Grund des vierten Zapfentyps, der im UV-Bereich des Lichtes sein Absorptionsmaximum hat, können tetrachromatische Tiere wie einige Insekten, nahezu alle Fische (Goldfisch), Reptilien, die Ursäuger Australiens und Vögel mehr Farben unterscheiden als der Mensch. Untersuchungen am Wellensittich (Melapsittacus undulatus) ergaben, dass der Vogel nicht nur die Farben, die auch der Mensch unterscheidet, wahrnehmen kann, sondern darüber hinaus auch Mischungen mit unterschiedlichem UV-Anteil. So unterscheidet ein Vogel je nach UV-Anteil zum Beispiel bei einem bestimmten Blau verschiedene Farben, wo der Mensch nur eine einzige wahrnehmen kann.

Aus der Anzahl der Zapfentypen kann jedoch nicht unmittelbar geschlossen werden, dass Tiere auch die entsprechende Anzahl von Farben unterscheiden können. Dies hängt von der Weiterverarbeitung der Farbinformation in Netzhaut und Gehirn ab und kann erst durch Verhaltensexperimente untersucht werden.

Bedeutung der Tetrachromasie

Die Fähigkeit, UV-Licht wahrnehmen zu können, spielt für einige Vögel bei der Balz eine Rolle (siehe auch Sexuelle Selektion):

• Messungen der UV-Reflexion ergaben, dass von 139 Arten, bei denen sich Männchen und Weibchen für das menschliche Auge nicht unterscheiden lassen, sich bei mehr als 90 % der Arten die Geschlechter im UV-Muster unterscheiden.^[6]
• Bei 108 australischen Vogelmännchen reflektieren diejenigen Stellen des Gefieders, die bei der Balz eine Rolle spielen, mehr UV-Licht als andere Gefiederareale. ^[7]
• Bei der Blaumeise (Parus caeruleus) wählen die Weibchen bevorzugt diejenigen Männchen, die am meisten UV-Licht reflektieren. Da die Reflexion des UV-Lichtes von der Mikrostruktur der Federn abhängt, kann sie Auskunft über die Gesundheit der Männchen geben.
• Bei Guiraca caerulea (Blauer Kernbeißer) besetzen die Männchen mit der höchsten UV-Reflexion die größten und ertragreichsten Reviere und füttern ihre Jungen am häufigsten.^[8]

Aber auch beim Nahrungserwerb spielt die Wahrnehmung von UV-Licht eine Rolle.

• Die Oberfläche von vielen Früchten reflektiert UV-Licht. Dadurch ist es für Tiere mit dem Vermögen, UV-Licht wahrzunehmen, leichter, diese aufzufinden. ^[9]
• Kleine Falken (Falco tinnunculus) entdecken die Spur ihrer Beute (Wühlmaus Microtus agrestis) anhand deren Markierungen, da Urin und Kot UV-Licht reflektieren.^[10]

UV-Wahrnehmung beim Menschen

Das Rhodopsin der Stäbchen hat zwei Absorptionsmaxima: im sichtbaren Bereich bei 500 nm (ungefähr türkis) und im UV-Bereich bei 350 nm. Beim gesunden menschlichen Auge ist eine Wahrnehmung von UV-Licht auf Grund der Absorption durch die Augenlinse jedoch nicht möglich. Menschen, denen die Linse entfernt wurde (Grauer Star) können UV-Licht wahrnehmen. ^[11] Allerdings reizt UV-Licht beim Menschen dann alle drei Zapfen gleichmäßig.

Evolution der Zapfentypen

  Heute lebende (rezente) Vögel besitzen vier Zapfentypen, deren Absorptionsmaxima bei 370 nm (UV-Typ), 445 nm (S-Typ), 508 nm (M-Typ) und 565 nm (L-Typ) liegen. Auf Grund von Vergleichen der DNA-Sequenzen verschiedener Opsin-Typen bei verschiedenen rezenten Tieren nimmt man an, dass auch die gemeinsamen Vorfahren der Vögel und Säuger vier Zapfentypen besaßen. In einer frühen Phase der Säugerevolution gingen die mittleren S- und M-Typen verloren. Es wird angenommen, dass diese Tiere nachtaktiv waren und deswegen diese Veränderung im Sehsystem tolerieren konnten. Vor ungefähr 40 Millionen Jahren entstand mit dem Übergang zur Tagaktivität bei den Vorfahren der Primaten der Alten Welt durch Genduplikation ein dritter Zapfentyp, so dass wieder ein M-Typ (530 nm) zur Verfügung stand, dessen Absorptionsmaximum sich aber nur wenig vom L-Typ (560 nm) unterscheidet. Ein selektiver Vorteil bestand möglicherweise darin, dass sich mit drei Zapfentypen Früchte als Nahrungsquelle besser unterscheiden lassen als mit zwei. ^[1]

Genetik

Wie noch heute bei einigen Affenarten, waren vermutlich auch bei uns zunächst v. a. die Frauen Trichromaten, da die Langwellenzapfen auf dem geschlechtsspezifischen X-Chromosom codiert sind. Dieses ist bei Frauen zweimal, bei Männern aber nur einmal vorhanden. Dadurch ist die Rot-Grün-Blindheit bei Männern häufiger als bei Frauen: wenn nämlich ein X-Chromosom an der entsprechenden Stelle beschädigt ist, kann bei Frauen das andere einspringen, bei Männern gibt es diese Möglichkeit nicht.

Defekte bei der Farbwahrnehmung

Farbfehlsichtigkeit tritt in verschiedenen Formen auf:

• Rotblinde ohne Rotrezeptoren werden als Protanope (gr. protos, erster; gr. an-, nicht; gr. ope Blick) bezeichnet
• Grünblinde als Deuteranope (gr. deuteros, zweiter), sie weisen beide das Phänomen der Dichromasie auf, besitzen also nur zwei statt drei Zapfentypen.
• Rotschwäche (Protanopie) und Grünschwäche (Deuteranopie) beruhen auf veränderten Empfindlichkeiten der entsprechenden Rezeptoren.

Diese Fehlsichtigkeiten treten bei Veränderungen der Opsin-Gene auf. Aber auch Linsenverfärbungen können die Farbwahrnehmung beeinträchtigen.

Geschichte der Erforschung

• Isaac Newton entdeckt, dass Licht aus verschiedenen Farbanteilen zusammengesetzt ist und beschreibt das Phänomen der Metamerie (unterschiedlich zusammengesetztes Licht kann den selben Farbeindruck hervorrufen). Er prägt den Satz "The rays are not coloured" (Die Lichtstrahlen sind nicht farbig).
• 1794: John Dalton berichtet über seine Farbfehlsichtigkeit. Er sah Rot nur als undeutlichen Schatten, Orange, Gelb und Grün nahm er nur als verschiedene Abstufungen von Gelb wahr (deshalb wurde die Rot-Grün-Blindheit auch als „Daltonismus“ bezeichnet.)
• 1802: Thomas Young vermutet, dass die Möglichkeit, alle Farben aus drei Primärfarben zusammenzusetzen, auf physiologischen Vorgängen in der Netzhaut beruht und postuliert drei Rezeptortypen, die zu den Primärfarben passen.
• James Clerk Maxwell identifiziert zwei Typen des „Daltonismus“ und erklärt sie mit Hilfe seiner Drei-Rezeptoren-Theorie.
• John William Strutt entwickelt das Anomaloskop, mit dem die Farbtüchtigkeit getestet wird. Bei Untersuchungen entdeckt er die Rot- und die Grünschwäche.
• Mitte der 1960er Jahre entwickeln zwei Forschergruppen um Paul K. Brown und Edward McMichael jr. Mikrospektralphotometer, mit deren Hilfe die Absorption einzelner Zapfen gemessen werden kann.

Quellen zum Kapitel:^[2]

Kulturgeschichte

Zwar sind die neuronalen Wege und Mechanismen der Verarbeitung von Farbinformationen beim Menschen im Prinzip bekannt, wie aber das Gehirn die Aktivität der Neuronen in ein mentales Bild „übersetzt“, also letztlich der Prozess des Bewusstwerdens von Farbe, ist nicht bekannt.

Hinweise, dass auf dieser Stufe der Wahrnehmung kulturelle und damit durch Lernprozesse beeinflusste Unterschiede bestehen, gibt die Benennung von Farben und die Einteilung des Farbspektrums in Farbgruppen.

Farbnamen und Farbsystem

• Empedokles fasst Weiß und Schwarz als Farben auf.
• Aristoteles setzt in seinem Werk „De sensu“ („Über die Sinne“) die Helligkeit der Luft der Farbe Weiß von Körpern gleich, Dunkelheit entspricht der Farbe Schwarz. Die Farben setzen sich aus unterschiedlichen Mischungen von Weiß und Schwarz zusammen.

Nach diesen Vorstellungen wurden die Farben bis ins 17. Jahrhundert nach einer Helligkeitsskala angeordnet: Weiß – Gelb – Rot – Blau – Schwarz. Während heutzutage eine Farbe durch Farbton, Sättigung und Helligkeit definiert ist, sah man den Farbton bis dahin nur als Folge von Helligkeit an.

Diese Sichtweise spiegelt sich auch in der Etymologie der Farbnamen wieder: So gehen die Begriffe Weiß und Gelb auf eine gemeinsame indogermanische sprachliche Wurzel mit der Bedeutung „hell, blank (siehe frz. blanc, it. bianca für Weiß), glänzend“ zurück.

Quellen zum Kapitel: ^[12]

Farbkategorien

Im europäischen Kulturkreis werden die vielen unterschiedlichen Farbnuancen einigen wenigen Farbkategorien zugeordnet: Violett, Blau, Grün, Gelb, Orange, Rot, Rosa, Braun. Untersuchungen ergaben, dass die Berimos auf Papua-Neuguinea nur fünf Kategorien verwendeten (s. hierzu auch Prototypensemantik). So ordnen sie einen weiten Bereich an Farbnuancen, der von Europäern in die beiden Kategorien Grün und Blau eingeteilt wird, nur einem Begriff zu. ^[13]

Quellen zum Kapitel: ^[14]

Die Illusion einer farbigen Welt

Die Welt, die das Gehirn in bunter Farbenpracht präsentiert, ist in Wirklichkeit farblos. Eckart Voland spricht von der Illusion einer farbigen Welt und schreibt: Die Farben sind vom Gehirn generierte Erlebnisqualitäten bloßer elektromagnetischer Strahlung in einer absolut farblosen Welt.^[15]

Referenzen

1. ↑ ^{a b c d e} Timothy H. Goldsmith, Vögel sehen die Welt bunter, in Spektrum der Wissenschaft, Januar 2007, S. 96-103; siehe [1] (PDF)
2. ↑ ^{a b} Jeremy Nathans, Die Gene für das Farbensehen, in Spektrum der Wissenschaft, April 1989, S. 68 ff.
3. ↑ ^{a b} Palacios A.G.; Varela F.J.; Srivastava R.; Goldsmith T.H.1, Vision Research, Volume 38, Number 14, July 1998, pp. 2135-2146(12)
4. ↑ Die bunte Welt der Krebse, in Spektrum der Wissenschaft, Januar 2000, S. 13; siehe [2]
5. ↑ ^{a b} Jeremy M. Berg et al.: Biochemie, Spektrum akademischer Verlag Heidelberg, 5. Auflage 2003, S. 1002. ISBN 3-8274-1303-6
6. ↑ Muir D. Eaton, Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 August 2; 102(31): 10942–10946. siehe [3]
7. ↑ Hausmann, F. 1997. The evolutionary significance of ultraviolet reflectance and florescence in birds. Honours Thesis. Department of Zoology and Entomology, University of Queensland, Australia. Hausmann, F., Arnold, K.E., Marshall, J.N. & Owens, I.P.F. (2002). UV signals in birds are special in Proc. R. Soc. Lond. B siehe [4]
8. ↑ Lynn Siefferman and Geoffrey Hill, Department of Biological Sciences, Auburn University, Auburn, in Journal of the Alabama Academy of Science; April 1, 2001; siehe [5]
9. ↑ Dietrich Burkhardt in Die Naturwissenschaften, (1982 Apr) Vol. 69, No. 4, S. 153
10. ↑ Jussi Viitala et al. in Nature 373, 425 - 427 (02 February 1995); siehe [6]
11. ↑ Wald, G., 1952, Alleged effects of the near ultraviolet on human vision, J.Opt.Soc.Amer. 42, 171-177
12. ↑ Georges Roque, Licht und Farbe, in Spektrum der Wissenschaft – Spezial, 2004, Heft 5: Farbe, S. 10 ff.
13. ↑ Jules Davidoff und Debi Roberson in Nature, Band 398, S. 203ff, 18. März 1999) (siehe auch [7]
14. ↑ Loic Mangin, Die Farben der Papuaner, in Spektrum der Wissenschaft – Spezial, 2004, Heft 5: Farbe, S. 90 ff.
15. ↑ Eckart Voland: Die Fortschrittsillusion in: Spektrum der Wissenschaft 4/07 vom April 2007 [8] und [9]

Siehe auch

• Rot-Grün-Sehschwäche
• Farbe, Entstehung von Farben
• Farbnachstellung
• Purkinje-Effekt, Pulfrich-Effekt
• Historische Farbtheorien: Dreifarbentheorie, Gegenfarbtheorie
• CIE-Normvalenzsystem