Desulfuromonadales

Die Desulfuromonadales bilden eine Ordnung innerhalb der Deltaproteobacteria. Wie alle Proteobakterien sind sie gram-negativ. Sie nutzen durch anaerobe Atmung elementaren Schwefel, Mangan oder Eisen zur Energiegewinnung im Stoffwechsel. Man spricht von der Fe(III)-, Schwefel- oder Mn(IV)-Reduktion. Auch Nitrat und Trichloressigsäure, sowie auch andere Metalle wie Technetium oder Cobalt können von einigen dieser Bakterien reduziert und somit im Energiestoffwechsel eingesetzt werden.

Die Arten dieser Ordnung sind meist stäbchenförmig. Meist sind sie durch eine Geißel beweglich, Pelobacter und Malonomonas allerdings nur in frühen Wachstumsstadien der Kolonien, andere sind unbeweglich.

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Eigenschaften

Die Mitglieder dieser Ordnung sind meist obligat anaerob, das heißt, sie können nur unter völligem Ausschluss von Sauerstoff leben, es gibt jedoch einige mikroaerobe Arten. Beispielsweise toleriert Malonomonas geringe Sauerstoffkonzentrationen. Desulfuromusa kysingii ist ebenfalls geringfügig sauerstofftolerant, wächst jedoch unter Sauerstoffeinfluss nicht. Die meisten Desulfuromonadales sind mesophil, ihr Wachstumsoptimum liegt also bei mittleren Temperaturen. Geopsychrobacter ist psychrophil (kälteliebend), es wächst bei Temperaturen zwischen 4 und 30 °C, das Optimum liegt bei 22 °C. ^[1]. Geothermobacter ehrlichii ist thermophil und wurde gefunden in einer Hydrothermalquelle des Juan-de-Fuca-Rückens. Es wächst bei Temperaturen zwischen 35 and 65 °C ^[2].

Desulfuromonadales wurden von anoxischen Habiten im Süßwasser, Meerwasser und Brackwasser isoliert. Malonomonas kommt in anoxischen Meeressedimenten vor, im Süßwasser wurde diese Gattung noch nicht gefunden. Geobacter scheint in Böden die vorherrschende Rolle innerhalb der Fe(III)-reduzierenden Bakterien zu spielen ^[3].

Ökologie

Einige Arten von Desulfuromonas können in Gegenwart von Acetat in einer syntrophen Assoziation mit Arten von phototrophen, schwefelbildenden Bakterien, den grünen Schwefelbakterien (Chlorobiaceae), leben. Bei diesem Syntrophismus wird der Energiestoffwechsel und damit das Wachstum beider Partner durch Austausch von bestimmten Stoffwechselprodukten gegenseitig gefördert. Beispielsweise bildet das grüne Schwefelbakterium Prosthecochloris aestuarii aus Schwefelwasserstoff elementaren Schwefel (S⁰) woraus Desulfuromonas wiederum, solange Acetat vorhanden ist, durch die Schwefelreduktion Schwefelwasserstoff (H₂S) bildet ^[4]. Somit bildet sich ein verkürzter Schwefelkreislauf.

Durch die Reduktion von dreiwertigen Eisen-Ionen (Fe³⁺) zu zweiwertigen (Fe²⁺) oder von elementarem Schwefel zu Schwefelwasserstoff spielen Desulfuromonadales eine wichtige Rolle im Schwefelkreislauf und Eisenkreislauf der Erde. Weiterhin sind Eisen-reduzierende Bakterien interessant in Bezug auf die Evolution. Es wird vermutet, dass die Fe(III)-Reduktion neben der Schwefelreduktion eine der ersten Formen der anaeroben Atmung von Bakterien ist ^[5]. Man findet diese Form des Stoffwechsels vor allem in den früh abzweigenden Entwicklungslinien der Bakterien und Archaeen.

Einige Geobacter-Stämme sind durch ihre Fähigkeit, aromatische Verbindungen wie Toluol abzubauen, für die Reinigung von schadstoffbelasteten Böden und Grundwässern bedeutend.

Geobacter metallireducens kann als Elektronenakzeptor auch Uran verwenden: Das in Form von Uranyl-Ionen (UO₂²⁺) wasserlösliche sechswertige Uran U(VI) wird hierbei durch die bakterielle Übertragung von 2 Elektronen zu vierwertigem Uran U(IV) reduziert, welches wiederum als das wasserunlösliche Mineral Uraninit (UO₂) ausfällt. Dadurch ist dieses Bakterium für die Säuberung von mit Uran belastetem Wasser anwendbar.

Stoffwechsel

Energiequellen dieser Ordnung sind anaerobe Atmung sowie Fermentationen. Bei der anaeroben Atmung werden von Desulfuromonadales - statt Sauerstoff wie bei der aeroben Atmung - elementarer Schwefel (S⁰), Polysulfide oder dreiwertiges Eisen (Fe³⁺) in der Atmungskette als Elektronenakzeptoren genutzt und somit reduziert. Als Elektronendonatoren dienen einfache organische Verbindungen wie z. B Acetat. Die freigesetzte Energie wird zur ATP-Bildung eingesetzt. Die organischen Elektronendonatoren werden meist vollständig über den Citronensäurezyklus zu CO₂ oxidiert. Bei der Schwefelreduktion (Schwefelatmung) wird Schwefel zu Schwefelwasserstoff (H₂S) reduziert, bei der Eisenreduktion (Eisenatmung) dreiwertige Eisen-Ionen (Fe³⁺) zu zweiwertigen (Fe²⁺). Auch andere Stoffe können reduziert werden, z. B. Mangan(IV), Cobalt, Technetium, Nitrat und Trichloressigsäure.

Die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der Eisen(III)- und Mangan(IV)-reduzierenden Bakterien ist vielfältig. Viele dieser Bakterien, welche hierbei Acetat vollständig oxidieren, findet man bei den Geobacteraceae. Andere mit dieser Eigenschaft sind z. B. Arten von Shewanella (Gammaproteobacteria), Thiobacillus ferrooxidans (Betaproteobacteria) und Deferribacter themophilus (Deferribacteres).

Die Mangan(IV)-, Eisen(III)- und Schwefelreduktion dienen ausschließlich der Energiegewinnung, nicht dem Baustoffwechsel, z. B. für den Aufbau von Aminosäuren, sind also nicht assimilatorisch, die Endprodukte, Mn(II), Fe(II) bzw. Schwefelwasserstoff werden sofort ausgeschieden.

Schwefelreduktion

Alle Arten der Desulfuromonadaceae sowie Geobacter sulfurreducens, Geobacter humireducens und Pelobacter carbinolicus zählen zu den Schwefelatmern. Bei Pelobacter carbinolicus wurde die Schwefel- wie auch die Eisenreduktion nachgewiesen ^[6]. Einfache organische Verbindungen wie Acetat dienen als Elektronendonatoren und Baustoffquellen. Weitere für verschiedene Arten verwertbare Stoffe sind u.a.: Glutamat, Fumarat, Alanin, Oxalacetat und Pyruvat. Desulfuromonas palmitatis oxidiert u. a. auch langkettige Fettsäuren. Außerdem kann es auch elementaren, molekularen Wasserstoff H₂ im Energiestoffwechsel als Elektronendonator verwenden.

Desulfuromonas acetoxidans reduziert elementaren Schwefel zu Schwefelwasserstoff und nutzt Acetat als Elektronendonator, das dabei über den Citronensäurezyklus vollständig zu CO₂ oxidiert wird:

CH₃COOH + 2 H₂O + 4 S⁰  →  2 CO₂ + 4 H₂S

Im Englischen spricht man auch von den "sulfur reducing bacteria". Die Vorsilbe desulfur- in der Systematik steht für die Schwefel-Reduktion. Bei der Schwefelatmung dieser Bakterien werden Sulfat, Thiosulfat und Sulfit nicht als Elektronenakzeptoren genutzt. Dies unterscheidet sie von den Sulfatatmern (sulfatreduzierenden Bakterien). Einige Sulfatreduzierer (Sulfatatmer) sind allerdings auch in der Lage, elementaren Schwefel als Elektronenakzeptor einzusetzen.

Einige weitere bekannte Bakterien, die elementaren Schwefel reduzieren, sind: Desulfovibrio gigas, Arten von Desulfomicrobium, Desulfurella acetivorans und Wolinella succinogenes. Einige Schwefel-reduzierende Archaeen sind: Sulfolobus ambivalens, Pyrobaculum islandicum, Stygiolobus azoricus und Thermodiscus maritimus.

Eisenreduktion und andere Elektronenakzeptoren

Eisen ist weitverbreitet in der Natur und ist ein wichtiges Stoffwechselelement, welches schon früh im Laufe der Evolution für den Energiestoffwechsel genutzt wurde. Viele Arten der Ordnung Desulfuromonadales reduzieren Fe³⁺ zu Fe²⁺. Die Eisen(III)-Ionen können aus verschiedenen Eisenverbindungen abgespalten werden, einige Beispiele sind: Eisen(III)-chlorid, verschiedene Eisenoxide und Eisen(III)-citrat. Geobacter metallireducens reduziert Fe(III) zu Fe(II) beispielsweise mit Acetat als Elektronendonator:

CH₃COO⁻ + 8 Fe³⁺ + 4 H₂O  →  2HCO₃⁻ + 8 Fe²⁺ +9 H⁺

Alle Arten von Geobacter, Geothermobacter und Geopsychrobacter sowie Pelobacter carbinolicus, P. acetylenicus und P. venetianus nutzen dreiwertiges Eisen (Fe³⁺) als Elektronenakzeptor. Viele Arten von Desulfuromonadaceae nutzen außer Schwefel auch Eisen als Elektronenakzeptor.

Bei Desulfuromusa kysingii und bei einigen Arten von Geobacter (z. B. Geobacter metallireducens und Geobacter humireducens) kann auch Nitrat als Elektronenakzeptor dienen. Nitrat wird zu Ammoniak reduziert und nicht zu elementarem, molekularem Stickstoff N₂ wie es bei der Denitrifikation der Nitratatmer der Fall ist.

Mangan wird ebenfalls von einigen Arten, z. B: Desulfuromonas palmitatise, Geobacter metallireducens und Desulfuromonas acetexigens, reduziert und als Elektronenakzeptor genutzt. Mn(IV) wird hierbei zu Mn(II) reduziert. Trichlorobacter (Geobacteraceae) nutzt Trichloressigsäure als Elektronenakzeptor und reduziert es zu Dichloressigsäure. Es besteht eine relativ große Vielfalt von Metallen, die von einigen Arten im Energiestoffwechsel reduziert werden, beispielsweise Cobalt Co(III) und Technetium Tc(VII) von Geobacter sulfurreducens. Tc(VII) wird auch von Geobacter metallireducens als Elektronenakzeptor genutzt. Ob Tc(VII) hierbei auch das Wachstum dieser Arten ermöglicht, ist allerdings unklar. Auch Uran U(VI), kann von Geobacter metallireducens als einzigem Elektronenakzeptor eingesetzt werden und wird zu U(IV) reduziert. Dieses Bakterium wächst, wenn U(VI) als einziger Elektronenakzeptor vorhanden ist ^[7]. Auch Shewanella putrefaciens, eine Bakterienart der Gammaproteobacteria, zeigt diese Fähigkeit. Bei anderen Fe(III)- und Mangan(IV)-Atmern sowie bei vielen Sulfat-reduzierenden Bakterien (z. B. Desulfovibrio) wurde ebenfalls die Fähigkeit nachgewiesen, U(VI) zu reduzieren, doch Wachstum wurde hierbei nicht beobachtet ^[8].

Fermentation

Auch Fermentationen werden von einigen Mitgliedern der Desulfuromonadales durchgeführt. In der Regel ist dabei Acetat das Endprodukt. Alle Arten von Desulfuromusa können diesen Energiestoffwechsel zusätzlich zur anaeroben Atmung nutzen. Auch alle Mitglieder von Pelobacteraceae sind zur Fermentation fähig. Hier entsteht zusätzlich zu Acetat auch Ethanol (P. acetylenicus, P. carbinolicus und P. venetianus), bei P. propionicus auch Propionat. P. acidigallici bildet Acetat und CO₂. Malonomonas fermentiert ebenfalls und kann auf einem Agarmedium mit Malonat als einziger Kohlenstoffquelle kultiviert werden. Bei Malonat entsteht Acetat als Endprodukt, Malat und Fumarat können ebenfalls von dieser Art fermentiert werden, Endprodukte sind dann Succinat und CO₂.

Geschichte

Die Schwefelreduktion, bei der Acetat als Elektronendonator fungiert, wurde erst 1976 durch das Bakterium Desulfuromonas acetoxidans entdeckt ^[9]. Geobacter metallireducens wurde 1987 von Lovley und Mitarbeitern aus Sedimenten des Potomac Rivers isoliert und als Bakterienstamm GS-15 bezeichnet ^[10]. 1988 wurde sein Energiestoffwechsel mit vollständiger Oxidation von Acetat (und anderen Kohlenstoffverbindungen), verbundenen mit Fe(III)-Reduktion, nachgewiesen ^[11] und 1993 wurde das Bakterium als Geobacter metallireducens benannt.

Geobacter metallireducens ist ein intensiv untersuchter Eisenreduzierer und ist u. a. von besonderen Interesse der Geomikrobiologie und vor allem der Erforschung des Stoffwechselwegs der Eisenreduktion.

Systematik

Die Ordnung Desulfuromonadales besteht aus folgenden Familien und Gattungen ^[12]:

• Desulfuromonadaceae
  • Desulfuromonas
  • Desulfuromusa

• Geobacteraceae
  • Geobacter
  • Geopsychrobacter
  • Geothermobacter
  • Trichlorobacter

• Pelobacteraceae
  • Malonomonas
  • Pelobacter

Eine weiteres, älteres, aber noch genutztes System besteht nur aus zwei Familien ^[13]:

• Desulfuromonadaceae
  • Desulfuromonas
  • Desulfuromusa
  • Malonomonas
  • Pelobacter

• Geobacteraceae
  • Geoalkalibacter
  • Geobacter
  • Geopsychrobacter
  • Geothermobacter
  • Trichlorobacter

Quellen

1. ↑ Holmes DE, Nicoll JS, Bond DR, Lovley DR.: Potential role of a novel psychrotolerant member of the family Geobacteraceae, Geopsychrobacter electrodiphilus gen. nov., sp. nov., in electricity production by a marine sediment fuel cell. In: Applied and Environmental Microbiology. Bd. 70, Nr. 10, 2004, S. 6023-6030 Online
2. ↑ [Kashefi K, Holmes DE, Baross JA, Lovley DR.: Thermophily in the Geobacteraceae: Geothermobacter ehrlichii gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic member of the Geobacteraceae from the "Bag City" hydrothermal vent. In: Applied and Environmental Microbiology. Bd. 69, Nr. 5, 2003 S. 2985-2993, PMID 12732575]
3. ↑ Bo B. Jørgensen, Niels P. Revsbech, T. Henry Blackburn, and Yehuda Cohen: Enrichment of Geobacter Species in Response to Stimulation of Fe(III) Reduction in Sandy Aquifer Sediments. In: Applied and Environmental Microbiology Bd. 38, Nr. 1, 1979, S. 46–58, PMID 10833228
4. ↑ Biebl, H. and N. Pfennig: Growth yields of green sulfur bacteria in mixed cultures with sulfur and sulfate reducing bacteria. In: Archives of Microbiology. Bd. 117, 1978, S. 9–16.Abstract
5. ↑ Vargas, M., K. Kashefi, E. L. Blunt-Harris, and D. R. Lovley.: Microbiological evidence for Fe(III) reduction on early Earth. In: Nature, Bd.395, 1998, S. 65–67. PMID 9738498
6. ↑ Lovley, D.R., E.J.P. Phillips, D.J. Lonergan and P.K. Widman: Fe(III) and S0 reduction by Pelobacter carbinolicus. In: Applied and Environmental Microbiology Bd. 61, 1995, S. 2132–2138 PMID 7793935
7. ↑ Lovley, D. R., E. J. P. Phillips, Y. A. Gorby, and E. R. Landa: Microbial reduction of uranium. In: Nature. Bd. 350, 1991, S. 413–416 Nature Online.
8. ↑ Lovley, D. R., E. E. Roden, E. J. P. Phillips, and J. C. Woodward: Enzymatic iron and uranium reduction by sulfate-reducing bacteria. In: Marine Geology. Bd. 113, 1993, S. 41–53.
9. ↑ Pfennig, N. and Biebl, H.: Desulfuromonas acetoxidans gen. nov. and sp. nov., a new anaerobic, sulfur-reducing, acetate oxidizing bacterium. In: Archives of Microbiology. Bd. 110, 1976. S. 3–12. Abstract
10. ↑ Lovley D.R, Stolz J.F, Nord G.L, Phillips E.J.P: Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism. In: Nature. Bd. 330, 1987, S. 252-254. Nature Online
11. ↑ Lovley, D.R. and E.J.P. Phillips: Novel mode of microbial energy metabolism: organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese. In: Applied and Environmental Microbiology. Bd. 54, 1988, S. 1472–1480. Online
12. ↑ Systematik nach National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Stand: Juni 2007)
13. ↑ J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Desulfuromonadales

Literatur

• O. Klimmek, A. Kroger: Oxidative Phosphorylierung mit Schwefel statt Sauerstoff. In: Biospektrum Bd. 8, Nr. 2, 2002, S. 153-157, ISSN 0947-0867.
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1
• George M. Garrity: Bergey's manual of systematic bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Vol. 2: The Proteobacteria Part C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteabacteria ISBN 0-387-24145-0
• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 2: Ecophysiology and Biochemistry ISBN 0-387-2549-27