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Desulfovibrionales
Die Desulfovibrionales bilden eine Ordnung innerhalb der Deltaproteobacteria. Mit Ausnahme von Lawsonia und Bilophila können alle Arten dieser Ordnung durch anaerobe Atmung Sulfat reduzieren. Bakterien mit dieser Eigenschaft werden als Desulfurizierer bezeichnet. Sie spielen durch die Bildung von Schwefelwasserstoff aus Sulfat eine wichtige Rolle im Schwefelkreislauf. Die Zellform ist stäbchenförmig oder auch gekrümmt, meist tragen sie Geißeln. Wie alle Proteobakterien sind sie gram-negativ. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
Ökologie und VorkommenViele Arten dieser Ordnung sind mesophil, d. h. sie benötigen für das Wachstum Temperaturen zwischen 30 und 40 Grad. Auch thermophile Mitglieder bei Temperaturen zwischen 50 und 60 Grad sind vorhanden, einige Arten wurden in geothermischen Umgebungen im Meer gefunden. Diese Ordnung ist in fast allen aquatischen Habitaten (Meer, Süßwasser, Grundwasser) vertreten. In der Regel kommen diese Organismen in Umgebungen mit neutralen pH-Wert vor. Wenige wie Desulfonatronovibrio sind auch alkaliphil, sie benötigen hohe pH-Werte für das Wachstum. Lawsonia (Desulfovibrionaceae) zählt nicht zu den Desulfurizierer. Es ist ein obligat interzellulärer Parasit, gefunden in Darmzellen von Schweinen. Bilophila zählt ebenfalls nicht zu den Sulfat-reduzierenden Bakterien, es wurde u. a. in Patienten mit Blinddarmentzündungen gefunden. Die Bedeutung der sulfatreduzierenden Bakterien für den Schwefelkreislauf in der Natur ist enorm. Der größte Anteil des Schwefelwasserstoffes wird durch die Sulfatatmung gebildet. Das große Vorkommen von Schwefelablagerungen in Louisiana und an der Golfküste Texas wurde wahrscheinlich von verschiedenen Sulfatatmern, wie Desulfovibrio desulfuricans erzeugt. Stoffwechsel und DesulfurikationBei der Desulfurikation spricht man auch von der Sulfatatmung oder der dissimilatorischen Sulfatreduktion. Entsprechende Bakterien werden als Desulfurikanten, Sulfatatmer oder Sulfatreduzierer (engl.: sulfate reducing bacteria, SRB; bzw. sulfate reducing prokaryotes, SRP) bezeichnet. Bei der Sulfatatmung wird Sulfat (SO42−) zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert. Bei dieser Form des Energiestoffwechsels ist nicht Sauerstoff wie bei der aeroben Atmung, sondern Sulfat, Sulfit oder Thiosulfat der Elektronenakzeptor. Einfache organische Verbindungen dienen als Donatoren, sie werden oxidiert. Die entsprechenden Schwefelverbindungen werden hierbei zu Sulfiden bzw. Schwefelwasserstoff reduziert. Organische Nährstoffe werden meist nicht vollständig oxidiert, Acetat ist das Endergebnis. Vollständige Oxidation mit CO2 als Ergebnis ist seltener zu finden (z. B. bei Desulfothermus naphthaee). Bei der Sulfatreduktion wird im Allgemeinen zunächst Sulfat in Adenosin–5’–phosphosulfat (APS) umgewandelt. Im weiteren Schritt wird hieraus mit Hilfe des Enzyms APS–Reduktase Sulfit gebildet. Sulfit wird dann zu H2S reduziert. Dazu werden die dissimilatorischen Sulfitreduktasen (dSiRs) eingesetzt. Bei den Desulfovibrionales handelt es sich meist um das Enzym Desulfoviridin. Andere dSirs sind Desulforubidin (hauptsächlich bei der Ordnung Desulfobulbaceae, auch von Desulfomicrobium norvegicum nachgewiesen), P582 (z. B. bei Desulfotomaculum nigrificans, ein gram-positives Bakterium der Clostridiales) und Desulfofuscidin (z. B. bei Thermodesulforhabdus der Syntrophobacteraceae). Die Desulfurikation ist bei den als Sulfatatmer bezeichneten Bakterien dissimilativ. Die Reduktion von Schwefelverbindungen dient bei den Desulfurikanten (Sulfatatmern) ausschließlich der Energiegewinnung. Im Gegensatz zu der assimilativen Sulfatreduktion (Sulfatassimilation) zu der fast alle Bakterien und auch viele Eukaryonten (die meisten Pflanzen und Pilze; Tiere allerdings nicht) fähig sind, wird der durch die Reduktion entstehender Schwefelwasserstoff sofort ausgeschieden und nicht für den Aufbau von Aminosäuren genutzt. Bilophila (Desulfovibrionaceae) wurde u. a. im Verdauungstrakt von Menschen gefunden. Es kann nicht Sulfat reduzieren sondern benötigt organische Schwefelquellen wie Taurin. Hieraus kann Sulfit gewonnen werden. Sulfit wird wiederum durch ein Enzym, eine dissimilatorische Sulfit-Reduktase (dSIR, bzw. DSR) zu Sulfid reduziert.[1] Das genutzte Enzym ähnelt stark dem von Desulfovibrio (Desulfoviridin). Da Bilophila nicht in der Lage ist, anorganisches Sulfat zu nutzen, wird es nicht zu den Desulfurikanten gestellt. Es wird davon ausgegangen, dass während der Evolution die Fähigkeit zur Desulfurikation verloren gegangen ist. Die dissimilatorische Sulfatreduktion ist ein Kennzeichen für diese Ordnung und auch der Desulfobacterales und Syntrophobacterales innerhalb der Deltaproteobacteria. Weiterhin findet man diesen Stoffwechselweg innerhalb der Thermodesulfobacteria, der gram-positiven Ordnung Clostridiales (Gattung Desulfotomaculum). Auch in der Domäne Archaea (z. B. Archaeglobus) sind Desulfurizierer zu finden. In den ebenfalls der Deltagruppe angehörenden Ordnung Desulfuromonadales und Desulfurellales sind schwefelreduzierende Bakterien zufinden. Die auch als Schwefelatmer oder im englischen als Sulfur-reducing Bacteria bezeichneten Organismen sind in der Lage, elementaren Schwefel oder auch Thiosulfat als Elektronenakzeptor zu nutzen; Sulfat oder Sulfit können sie allerdings nicht verwerten. Die Vorsilbe desulfur bezieht sich auf den elementaren Schwefel (Sulfur). Diese Bakterien oxidieren die als Elektronendonatoren verwendeten organischen Verbindungen meist vollständig zu CO2. Eisen, Mangan und andere ElektronenakzeptorenAuch dreiwertiges Eisen (Fe3+) kann bei verschiedenen Arten der Desulfovibrionales als alternativer Elektronenakzeptor bei der anaeroben Atmung dienen. Fe3+ wird hierbei zu Fe2+ reduziert. Desulfovibrio desulfuricans nimmt z. B. das dreiwertige Eisenion in Form von Eisen(III)-chlorid auf. Als Donator dient Lactat. Manganreduktion tritt ebenfalls bei verschiedenen Mitgliedern auf. Zum Beispiel reduzieren Desulfovibrio desulfuricans und Desulfomicrobium baculatum Mn(IV) zu Mn(II). Einige Arten dieser Ordnung könenn auch Nitrat als Elektronenakzeptor verwenden: Desulfovibrio desulfuricans reduziert beispielsweise Nitrat zu Ammoniak. Bei der Gattung Desulfovibrio wurde die Fähigkeit Uran als Elektronenakzeptor zu verwenden nachgewiesen: U(VI) wird zu U(IV) reduziert. Wenn U(VI) als einziger für das Bakterium nutzbarer Elektronenakzeptor vorliegt wurde allerdings kein Wachstum beobachtet.[2] Ein Bakterium, welches U(VI) als einzigen Elektronenakzeptor nutzen kann und dabei auch Wachstum zeigt, ist z. B. Geobacter metallireducens der Geobacteraceae.[3] Auch Shewanella putrefaciens, eine Bakterienart der Gammaproteobacteria, zeigt diese Fähigkeit. Fast alle Bakterien dieser Ordnung sind auch Fermentierer. Häufige organische Verbindungen, die häufig fermentiert werden sind u. a. Fumarat, Malat und Pyruvat. Es besteht eine große Vielfalt von Stoffen, die fermentiert werden können. Beispielsweise fermentiert Desulfovibrio aminophilus u. a. Threonin, Pepton und Glycin. DisproportionierungEinige Arten der Desulfovibrionales sind Disproportionierer. Bei der Disproportionierung werden Schwefelverbindungen wie Thiosulfat oder Sulfit zu Sulfat und Sulfid (Schwefelwasserstoff) umgesetzt. Der dabei entstehende Protonengradient wird zur Produktion von ATP eingesetzt. Einige Arten der Desulfovibrionales nutzen diesen Weg, beispielsweise wächst Desulfovibrio oxyclinae und Desulfovibrio cuneatus wenn Acetat vorhanden ist durch die Disproportionierung von Sulfit und Thiosulfit. Weitere Disproportionierer sind Desulfovibrio aminophilus und eventuell Desulfonatronovibrio. Desulfurizierer und SauerstoffBis in die 80er Jahre wurden alle Sulfat reduzierenden Bakterien als obligat anaerob angesehen, also nur unter Ausschluss von Sauerstoff lebensfähig,. Diese Ansicht hat sich in letzten Jahren geändert.[4] Bei einigen wenigen Arten wurde in Kulturen eine geringe Sauerstofftoleranz (mikroaerob) festgestellt. So ist die Art Desulfovibrio oxyclinae auch in der Lage, mikroaerob zu wachsen und dabei sogar Sauerstoff als Elektronenakzeptor für das Wachstum zu nutzten. Die Sauerstofftoleranz und Nutzung von Desulfovibrio wurde in den letzten Jahren besonders untersucht.[5] Auch in den oxischen Zonen von Bakterienmatten der Cyanobakterien, wo durch die Photosynthese hohe Sauerstoffkonzentrationen herschen, wurden Sulfatreduzierer wie z. B. Desulfovibrio gefunden. Dort wurde auch eine hohe Sulfatreduktionsrate nachgewiesen.[6] SystematikZu dieser Ordnung gehören folgende Familien und Gattungen:[7]
Noch nicht sichere systematische Zuordnungen: Die Art Desulfohimalaya abdulkalamii der Familie Desulfovibrionaceae wird noch nicht in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) geführt. Quellen
Literatur
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Desulfovibrionales aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |