Chromatin

  Chromatin ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und Proteinen. Der Name kommt von griech. chroma (Farbe), weil sich Chromatin mit basischen Kernfarbstoffen anfärben lässt. Im Lichtmikroskop erscheint es als sichtbares Fadengerüst im Zellkern einer eukaryotischen Zelle.

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Chromatin besteht aus der DNA, die um die Histone gewickelt ist, sowie aus weiteren Proteinen die sich an die DNA anlagern. DNA und Histone bilden die Nucleosomen, die kettenförmig aneinandergereiht sind. Die Nucleosomen werden mit Hilfe der Nichthiston-Proteine dichter gepackt.

Während der Mitose und Meiose kondensieren die Chromosomen, so dass sie im Lichtmikroskop erkennbar werden.

Das Verständnis der Chromatinstruktur und ihres Beitrags zu Regulation der Gene ist Inhalt der Epigenetik.

Chromatin-Typen

Es werden zwei Typen von Chromatin unterschieden:

• Euchromatin, dessen DNA aktiv ist, d.h. zu Protein exprimiert werden kann. Die euchromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen keine Unterschiede in ihrer Struktur auf, gleichgültig, in welchem Kondensationsgrad sich ein Chromosom befindet.
• Heterochromatin, das hauptsächlich aus inaktiver DNA besteht. Es scheint strukturelle Funktionen in den verschiedenen Kondensationsstufen auszuüben. Die heterochromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen in der Interphase den gleichen Kondensationsgrad auf wie in der Metaphase. Heterochromatin kann in zwei Untertypen unterteilt werden:
  • Konstitutives Heterochromatin, das nie exprimiert wird. Es findet sich im Bereich des Centromers und besteht gewöhnlich aus repetitiven (sich wiederholenden) DNA-Sequenzen.
  • Fakultatives Heterochromatin, das manchmal exprimiert wird.

Zeittafel wichtiger Entdeckungen

• 1842 Chromosom (Carl Wilhelm von Nägeli)
• 1874 Nukleinsäure (Friedrich Miescher)
• 1880 Chromatin (Walther Flemming)
• 1884 Histone (Albrecht Kossel)
• 1910 Chromosomen sind die Träger der Gene (Thomas Hunt Morgan)
• ca. 1945 Basenpaarung von Adenin und Thymin sowie Cytosin und Guanin postuliert (Erwin Chargaff)
• 1953 DNA-Struktur (James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins, Rosalind Franklin)
• 1961 Aufklärung der genetischen Struktur (Marshall Warren Nirenberg, Heinrich Matthaei)
• 1966 Histon-Modifikationen/-Acetylierung (Vincent Allfrey)
• 1973-75 vom nu-Body zum Nukleosom (Ada Olins, Donald Olins, Roger Kornberg)
• 1975 Nukleosomen-Überstruktur/Solenoid (John T. Finch und Aaron Klug)

Literatur

• Histon-Modifikationen:
  • V. G. Allfrey, (1966). Structural modifications of histones and their possible role in the regulation of ribonucleic acid synthesis. Proc Can Cancer Conf 6, 313-335.
  • B. G. Pogo, A. O. Pogo, V. G. Allfrey, and A. E. Mirsky (1968) Changing patterns of histone acetylation and RNA synthesis in regeneration of the liver. Proc Natl Acad Sci U S A 59, 1337-1344.
• Nukleosomen
  • A. L. Olins and D. E. Olins (1974) Spheroidal chromatin units (nu bodies). Science 183, 330-332.
• Solenoid-Modell
  • Finch, J. T. and Klug, A (1976). Solenoidal model for superstructure in chromatin. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 73, 1897-1901.