Chromatiaceae

Die Chromatiaceae sind eine Familie von Bakterien innerhalb der Proteobacteria. Wie auch die Ectothiorhodospiraceae gehören sie zu der Ordnung Chromatiales, zusammen bilden sie die physiologische Gruppe der Schwefelpurpurbakterien. Sie betreiben eine anoxische Photosynthese mit der Reduktion von Schwefelwasserstoff zu Sulfat. Dabei lagern sie das Zwischenprodukt, den elementaren Schwefel in Form von Kügelchen oder Körnchen innerhalb der Zelle ab. Die meist anaeroben Mitglieder dieser Familie findet man hauptsächlich in Gewässern, sowohl in Süß- als auch in Salzwasser. Früher wurden viele Arten dieser Familie zu den ehemaligen Thiorhodaceae gestellt.

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Merkmale

Die Zellen der meisten Arten sind unbeweglich und kugelförmig, auch Stäbchen (z.B. Thiobaca) und Spirillen (z.B. Thiorhodovibrio) kommen vor. Einige Arten bilden Gasvesikel, z.B. Lamprocystis roseopersicina, L. roseopersicina, Thiocapsa rosea und Thiolamprovum pedioforme. Die Gasvesikel dienen dazu die optimale Wasserschichten zu erreichen, Geißeln sind in diesem Fall nicht nötig. Die meisten begeißelten Arten besitzen somit auch keine Gasvesikel, eine der Ausnahmen ist Lamprocystis roseopersicina. Zu den durch Geißeln beweglichen Formen zählen u.a. Chromatium, Allochromatium, Thermochromatium und Thiocystis.

Die anoxygene Photosynthese

Die Schwefelpurpurbakterien verwenden im allgemeinen Sulfid-Ionen (S²⁻), bzw. Schwefelwasserstoff (H₂S) an Stelle von Wasser (H₂O) als Elektronendonor für die Reduktion von CO₂. Von daher wird kein Sauerstoff freigesetzt, die Photosynthese ist somit anoxygen.

Die Chromatiaceae oxidieren Sulfide, bzw. Schwefelwasserstoff zu elementaren Schwefel und lagern den Schwefel in Form von Kügelchen innerhalb der Zelle (intrazellulär) ab. Der Schwefel kann dann weiter zu Sulfat oxidiert werden. Bei autotrophen Wachstum und wenn als einzige Kohlenstoffquelle CO₂ vorliegt, erfolgt der Aufbau von Zellmaterial (Assimilation) durch CO₂ mit Hilfe des Calvinzyklus. Dieser Verlauf entspricht der Schwefeloxidation der Ectothiorhodospiraceae, nur das letztere den Schwefel extrazellulär ablagern. Eine Art der Ectothiorhodospiraceae, Thiorhodospira sibirica lagert den Schwefel allerdings nicht nur extrazellulär sondern auch im periplasmatischen Raum der Zelle ab. ^[1]

Den Chromatiaceae können in der Regel auch einfache organische Verbindungen verwenden, CO₂ ist also nicht die einzige Kohlenstoffquelle wie es bei den Pflanzen der Fall ist. Acetat und Pyruvat sind die am häufigsten genutzten organischen Kohlenstoffquellen. Energiereserven bilden meist Polysaccharide, Polyphosphate und Poly-β-hydroxybutyrat. Der in der Zelle abgelagerte elementarer Schwefel ist auch als Energiereserve zu betrachten, bei Abwesenheit von Schwefelwasserstoff wird der gespeicherte Schwefel weiter zu Sulfat oxidiert.

Chlorophyll ist meist das Bacteriochlorophyll α. Einige Arten besitzen auch Bacteriochlorophyll β, Beispiele hierfür sind: Thiococcus pfennigii, Thioalkalicoccus sibiricus und Thioflavicoccus mobilis. Die Carotinoiden, die in dieser Familie vorkommen zählen zu den Gruppen der Spirilloxanthine (Thermochromatium, Thiocapsa und einige Arten von Allochromatium), Rhodopinale (Allochromatium) und Okenone (z.B. Chromatium). Auch Tetrahydrospirilloxanthin kommt vor (Thiococcus pfennigii).

Zusammen mit den schwefelfreien Purpurbakterien, den sogenannten grünen Schwefelbakterien und den grünen Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi) gehören die Schwefelpurpurbakterien zu den anoxygen phototrophen Bakterien. Die bekannten phototrophen Cyanobakterien zeichnen sich durch die Sauerstoffbildung aus: Da Wasser als Elektronendonator dient wird Sauerstoff freigesetzt. Sie sind somit oxygen phototroph.

Weitere Stoffwechselwege

Den Stoffwechsel betreffend kann man zwischen zwei Linien innerhalb der Chromatiaceae unterscheiden, den flexiblen und den spezialisierten (also unflexiblen) Arten. Physiologisch eher unflexible Arten sind z.B. Chromatium okenii, Chromatium weissei, Allochromatium warmingii, Isochromatium buderi, Thiospirillum jenense und Thiococcus pfennigii. Ohne verfügbaren Sulfid erfolgt kein Wachstum, Sulfid ist die einzige nutzbare Schwefelquelle und Wasserstoff kann nicht als Elektronendonator verwendet werden. Trotz der Fähigkeit auch Acetat und Pyruvat zu nutzen bleiben sie abhängig von Kohlendioxid.

Zu den physiologisch vielseitigen Arten zählen u.a. Thiocystis violacea, Allochromatium vinosum, Thiocapsa roseopersicina und Lamprobacter modestohalophilus. Allochromatium vinosum kann z.B. Wasserstoff als Elektronendonator verwenden. Einige sind in der Lage ohne reduzierten Schwefelverbindungen zu wachsen und organische Verbindungen als Donatoren einzusetzen. Thiosulfat kann als Schwefelquelle für die Oxidation dienen und auch Eisenionen können als Elektronendonatoren fungieren^[2].

Die Mehrheit der Chromatiaceae sind auch Stickstofffixierer sie nehmen freien Stickstoff N₂ auf und bilden daraus (fixieren) Ammoniak. Sie zählen somit zu den diazotrophen Bakterien.

Systematik

Folgende Gattungen zählen zu dieser Familie^[3]:

• Allochromatium Imhoff et al. 1998
• Arsukbacterium Schmidt et al. 2007
• Chromatium Winogradsky 1888
• Halochromatium Imhoff et al. 1998
• Isochromatium Imhoff et al. 1998
• Lamprocystis Schroeter 1886
• Marichromatium Imhoff et al. 1998
• Nitrosococcus Winogradsky 1892
• Rhabdochromatium (ex Winogradsky 1888) Dilling et al. 1996
• Rheinheimera Brettar et al. 2002
• Thermochromatium Imhoff et al. 1998
• Thialkalicoccus Bryantseva et al. 2000
• Thiobaca Rees et al. 2002
• Thiocapsa Winogradsky 1888
• Thiococcus Imhoff et al. 1998
• Thiocystis Winogradsky 1888
• Thioflavicoccus Imhoff and Pfennig 2001
• Thiohalocapsa Imhoff et al. 1998
• Thiolamprovum Guyoneaud et al. 1998
• Thiorhodococcus Guyoneaud et al. 1998
• Thiorhodovibrio Overmann et al. 1993

Siehe auch

• Schwefelpurpurbakterien
• Stoff- und Energiewechsel
• Schwefelkreislauf

Quellen

1. ↑ Irina Bryantseva, Vladimir M. Gorlenko, Elena I. Kompantseva, Johannes F. Imhoff, Jörg Suling and Lubov’ Mityushina: Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake. In: International Journal of Systematic Bacteriology (1999), 49, S. 697–703
2. ↑ A. Ehrenreich und F. Widdel.: Anaerobic oxidation of ferrous iron by purple bacteria, a new type of phototrophic metabolism. In: Applied and Environmental Microbiology (1994) 60: S. 4517–4526
3. ↑ National Center for Biotechnology Information (NCBI) Stand: Juli 2007

Literatur

• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1
• Johannes Imhoff: The Chromatiaceae In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 6: Proteobacteria: Gamma Subclass ISBN 0-387-30746-X;