Chemiosmotische Kopplung

Die chemiosmotische Kopplung ist, neben der Substratkettenphosphorylierung (siehe auch Gärung), ein Weg zur Synthese von ATP aus ADP + P_i (→ Phosphorylierung) in lebenden Zellen. Dazu wird die Energie eines Protonengradienten genutzt. Die chemiosmotische Hypothese, auch bekannt als Mitchell-Hypothese, wurde erstmals 1961 von Peter Mitchell^[1] aufgestellt. 1978 wurde Mitchell für die Entdeckung der chemiosmotischen Kopplung mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet.^[2][3]

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Grundprinzip

Durch die Aktivität von Protonenpumpen werden auf beiden Seiten einer Biomembran unterschiedliche pH-Werte (ein Konzentrationsgefälle von H₃⁺-Ionen → Protonengradient) aufgebaut. Dieser Vorgang verbraucht Energie. Das Transmembranprotein ATP-Synthase nutzt den Rücktransport von Protonen entlang dieses Konzentrationsgefälles zur Synthese des zellulären Energieträgers ATP aus ADP.

Die Energie zum Aufbau des Gradienten stammt entweder aus der Differenz der Redoxpotentiale bei der Oxidation energiereicher Stoffe (oxidative Phosphorylierung) oder aus der Lichtenergie (Photophosphorylierung).

Oxidative Phosphorylierung

In der Atmungskette der Mitochondrien können mehrere Proteinkomplexe als Protonentransporter fungieren: Dies sind neben der NADH-Dehydrogenase (Komplex I), die Cytochrom c Reduktase (Komplex III) (über den Q-Zyklus), sowie die Cytochrom c Oxidase (Komplex IV). Die Energie stammt aus dem hohen Redoxpotentialdifferenz vom NADH bzw. FADH₂ zum Sauerstoff. Eine Verstärkung des Gradienten erfolgt durch den Verbrauch von Protonen bei der Bildung von Wasser aus Sauerstoff und Protonen durch die Cytochrom c Oxidase.

Photophosphorylierung

Bei der Photophosphorylierung während der Lichtreaktion der Photosynthese von grünen Pflanzen und Cyanobakterien fungiert das Cytochrom b₆ (Cyt b₆) der Redoxkette als Protonenpumpe.

• Die Energie stammt zunächst aus dem Redoxpotential der Elektronen, die bei der acyclischen ATP-Bildung vom Photosystem II (PS I) zum Photosystem I (PS I) durch die Redoxkette transportiert werden. Die Energie der Elektronen stammt aus der Anregung durch das Licht im Photosystem II.
• Bei der cyclischen Phosphorylierung werden Elektronen im Photosystem I durch Licht angeregt und über Ferredoxin zurück auf das Cytochrom b₆ übertragen.

Der Protonengradient wird dadurch verstärkt, dass auf der Seite des Thylakoid-Innenraums die Spaltung des Wassers zu Sauerstoff und Protonen erfolgt, also die Protonenkonzentation zusätzlich erhöht wird. Auf der Seite des Stromas wird NADPH unter Verbrauch von Protonen gebildet.

Siehe auch: Chloroplast

Quellen

1. ↑ Mitchell, P. (1961): Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism. In: Nature. Bd. 191, S. 144-148. PMID 13771349 doi:10.1038/191144a0
2. ↑ Informationen der Nobelstiftung zur Preisverleihung 1978 an Peter Mitchell (englisch)
3. ↑ Mitchell, P. (1979): David Keilins Konzept der Atmungskette und dessen chemiosmotische Konsequenzen (Nobel-Vortrag). In: Angewandte Chemie. Bd 91, S. 718-733. doi:10.1002/ange.19790910907