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C4-PflanzeZu den C4-Pflanzen werden Pflanzen gezählt, die im Vergleich zu den C3-Pflanzen eine schnellere Photosynthese bei mehr Wärme und Licht (aber u.U. kürzeren Tagen) durchführen und bei denen sich ein weiterer Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelt hat. Da das erste fassbare Photosyntheseprodukt ein C4-Körper ist, das Oxalacetat, wurde die Bezeichnung zur Unterscheidung von den Pflanzen mit „normalem“ Photosynthesestoffwechsel gewählt. Bekannte C4-Pflanzen sind Amarant, Hirse, Mais, Zuckerrohr und Chinaschilf. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
C4-PflanzenVorkommen der C4-Photosynthese im PflanzenreichDie meisten bekannten C4-Pflanzen sind Gräser, gefolgt von Seggen. Doch auch bei einer Reihe von Zweikeimblättrigen gibt es diesen Stoffwechselweg, insbesondere bei den Fuchsschwanzgewächsen und anderen Nelkenartigen, bei Wolfsmilchgewächsen und vereinzelt bei Windengewächsen und Korbblütlern. Hatch-Slack-ZyklusDie Reaktionen dieses C4-Dicarboxylatweges, der sich über zwei benachbarte Zelltypen erstreckt, wurde in den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts ergründet und nach seinen Entdeckern Marshall Davidson Hatch und Charles Roger Slack benannt. Nach seinem Beginn in den Mesophyllzellen, die nicht über RubisCO verfügen, setzt er sich, wie beschrieben, in den Leitbündelscheidenzellen fort, die aufgrund der Enzymausstattung von C3-Pflanzen den Calvin-Zyklus ausführen können.
Parallelen zu CAM-PflanzenEine weitere Optimierung des Prinzips der ATP-getriebenen CO2-Pumpe findet sich in CAM-Pflanzen. An trockenen Standorten bewerkstelligen Sukkulente statt der örtlichen eine zeitliche Trennung der CO2-Fixierungsschritte. So müssen die Spaltöffnungen (Stomata) zur CO2-Aufnahme nur nachts geöffnet werden, was eine Austrocknung verhindert. Der Tag (T)-Nacht (N)-Rhythmus gestaltet sich dabei wie folgt:
Bemerkenswert ist die Regenerierung von PEP aus Pyr, die zwei ATP-Äquivalente benötigt. In Pflanzen wird hier nicht die Zweischritt-Strategie der Gluconeogenese genutzt. Vielmehr entstand mit Pyruvat-Phosphat-Dikinase ein Enzym, das zwei energiereiche Phosphatbindungen eines Moleküls ATP und ein anorganisches Phosphat-Ion zu diesem Zweck nutzen kann. Kohlendioxid-Fixierung in C4- und CAM-Pflanzen
Ökonomische und ökologische AspekteC4-Pflanzen sind den meisten C3-Pflanzen insofern überlegen, als sie CO2 und Wasser ökonomischer nutzen können: (WUE water-use-efficiency)
In den letzten dreißig Jahren ist eine Ausbreitung von C4-Pflanzen auch auf warmen, sonnigen Standorten in Mitteleuropa zu beobachten. Zumeist handelt es sich um hirseartige Gräser und Fuchsschwanzarten. Deren Ausbreitung wird zumindest bisher nicht als Gefahr für die heimische Flora gewertet. IsotopendiskriminierungC4-Pflanzen lassen sich durch das Verhältnis der beiden Kohlenstoff-Isotope 12C und 13C erkennen. Die beiden Isotope kommen in der Atmosphäre mit 98,89 % und 1,11 % vor (das radioaktive Isotop 14C spielt in diesem Zusammenhang keine Rolle). Das Enzym RubisCO reagiert mit 12C schneller als mit 13C, bei C3-Pflanzen ist daher das 13C abgereichert. Das Verhältnis 13C/12C wird als δ-13C-Wert ausgedrückt: Als Standard ist ein bestimmtes Kalkgestein definiert (Pee Dee Belemnite). Produkte der C3-Photosynthese besitzen δ-13C-Werte von rund −28 ‰. In den C4-Pflanzen wird jedoch fast das gesamte CO2 durch die PEP-Carboxylase vorfixiert, die die Kohlenstoffisotope nicht diskriminiert. Durch die hohe interne CO2-Konzentration in den Bündelscheidenzellen kommt auch die Diskriminierung der RubisCO nicht zum Tragen. Daraus ergibt sich für C4-Pflanzen ein δ-13C-Wert von durchschnittlich −14 ‰. Durch Bestimmung des δ-13C-Wertes mittels Massenspektrometrie kann man daher unterscheiden, ob Zucker aus der Zuckerrübe (C3) oder aus Zuckerrohr (C4) stammt. Siehe auch: Isotopenuntersuchung Literatur
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel C4-Pflanze aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |