Braunes Fettgewebe

Das braune oder plurivakuoläre Fettgewebe ist eine Form des Fettgewebes, dessen Zellen in der Lage sind, durch die Oxidation von Fettsäuren Wärme zu produzieren (Thermogenese). Es ist vor allem bei Säuglingen und winterschlafenden Säugetieren stärker entwickelt.

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Vorkommen

Dem braunen Fettgewebe ist das weiße Fettgewebe gegenübergestellt, das als Bau-, Speicher- und Isolierfett verschiedene Funktionen übernimmt. Die Thermogenese durch Fettgewebe spielt im erwachsenen menschlichen Körper praktisch keine Rolle mehr, es ist daher weitestgehend zurückgebildet. Nur um die großen Arterien, im Mediastinum, an den Nieren und unter den Achseln können sich noch Reste finden.

Säuglinge hingegen sind aus verschiedenen Gründen für Unterkühlungen empfindlicher bzw. können nicht wie Erwachsene mit Zittern der Skelettmuskulatur reagieren, so dass die Wärmeerzeugung im braunen Fett lebenswichtig sein kann. Bei Neugeborenen nimmt das braune Fett etwa fünf Prozent des Körpergewichts ein und ist am Rücken und entlang der großen Blutgefäße im Brustkorb konzentriert. Ebenfalls kommt braunes Fettgewebe bei winterschlafenden Säugetieren vor, die während der Aufwachphasen ihre Körpertemperatur rasch und effektiv erhöhen können.

Kleinsäuger bis 10 kg besitzen überwiegend braunes Fettgewebe. Je kleiner die Tiere sind umso höher ist der Beitrag zur Wärmeerzeugung gegenüber dem Kältezittern. Bei Säugetieren über 10 kg spielt die zitterfreie Wärmeerzeugung praktisch keine Rolle mehr. Vögel besitzen kein braunes Fettgewebe, bei ihnen dient der Flugmuskel mit seinem hohen Energieumsatz der Wärmeerzeugung.

Histologie und Biochemie

Die Zelle des braunen Fettgewebes hat viele, kleinere Lipidtropfen und wird daher im Gegensatz zum univakuolären weißen Fettgewebe als plurivakuolär bezeichnet. Zudem zeichnet sie sich durch besonderen Reichtum an Mitochondrien aus, die auch mit ihren Cytochromen der Atmungskette für die braune Farbe verantwortlich sind.

Durch die β-Oxidation kann das Mitochondrium Fettsäuren unter Sauerstoffverbrauch oxidieren und so Reduktionsäquivalente für die Atmungskette generieren. Die in der Atmungskette gewonnene Energie wird in einem Protonengradienten über der inneren Mitochondrienmembran gespeichert. Normalerweise wird diese Energie nun von der ATP-Synthase durch einen kontrollierten, an die ATP-Synthese gekoppelten Protonenrückstrom genutzt. Durch Entkoppler der Atmungskette wird dieser Schritt kurzgeschlossen, es wird ein Protonenstrom durch die Membran ermöglicht, der an keine weiteren Prozesse gekoppelt ist. Dadurch wird die gesamte freie Enthalpie des Protonengradienten in Wärme umgewandelt. In der inneren Membran des braunen Fettgewebes (auch in zahlreichen anderen Geweben, wobei dort die Funktion unklar ist) gibt es nun das Protein Thermogenin, einen H⁺-Uniport. Es handelt sich um ein Dimer aus zwei Untereinheiten von je 33 kDa, das dem mitochondrialen Adeninnukleotid-Translokator ähnelt. Sobald das Thermogenin seinen Protonenkanal öffnet, wird der Protonengradient abgebaut und Wärme erzeugt.

Der Kanal des Thermogenins wird in Gegenwart von Purinnukleotiden (ATP, ADP, GTP, GDP) geschlossen, während freie Fettsäuren für die Öffnung sorgen. Die Thermogenese steht unter neuronaler Kontrolle: Durch Signale aus dem Hypothalamus wird der Sympathikus aktiviert. Im braunen Fettgewebe lassen sich insbesondere β₃-Adrenozeptoren nachweisen, die den cAMP-Spiegel erhöhen. Dadurch werden im braunen Fettgewebe vor allem zwei Wirkungen ausgelöst: Zum einen wird die Lipolyse stimuliert, wodurch freie Fettsäuren für die β-Oxidation und so letztlich Energie für den Protonengradienten zur Verfügung gestellt werden. Zum anderen sorgt cAMP über Transkriptionsfaktoren für die vermehrte Synthese bestimmter Proteine, insbesondere hier des Thermogenins und auch der Lipoproteinlipase, die die Aufnahme von Fettsäuren aus den Lipoproteinen des Blutes ermöglicht. Die Lipoproteinlipase ist außerhalb der Fettzelle an den Zellwänden von Kapillaren befestigt. Fett wird in Form von VLDL zu der Lipase geliefert.

Siehe auch

• Fettgewebe
• Weißes Fettgewebe
• Thermoregulation