Bipolare Zellen der Retina

Die Bipolaren Zellen der Retina leiten die Informationen der lichtempfindlichen Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) vertikal an die Ganglienzellen weiter. Die Bipolarzelle verbindet somit die äußere und innere Synapsenschicht der Netzhaut. In der Säugetierretina gibt es je nach Art acht bis elf Zapfen-gesteuerte Bipolarzellentypen und einen Typ von Stäbchen-gesteuerten bipolaren Zellen.

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Erregungsweiterleitung

Ähnlich wie die Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen), von welchen die bipolaren Zellen Informationen erhalten, weisen sie eine Besonderheit in der Erregungsweiterleitung im Gegensatz zur großen Mehrzahl der anderen Neuronen auf: Sie kodieren ihre Information nicht über die Frequenz von Aktionspotentialen, sondern durch eine graduierte Potentialänderung und der damit verbundenen Veränderung der Anzahl ausgeschütteter Botenstoffe (Neurotransmitter). Eine ausführlichere Darstellung dieser Erregungsweiterleitung findet sich bei Stäbchen.

Arten

Man unterscheidet im Wesentlichen zwei Arten von bipolaren Zellen, welche sich in der Art der Erregungsweiterleitung unterscheiden: On-Center bipolare und Off-Center bipolare Zellen. Diese Benennung stammt von der Spezifizierung der Ganglionzelle an welche die bipolaren Zellen ihre Information weiterleiten. Diese Ganglienzellen verfügen je über ein rezeptives Feld (einen bestimmten, idealisierterweise runden Bereich auf der Retina). On-Center-Zellen werden besonders aktiv, wenn ein Lichtpunkt auf das Zentrum des rezeptiven Feldes fällt und reduzieren ihre Aktivität unter die Ruheaktivität, wenn ein Lichtpunkt in die Peripherie des rezeptiven Feldes (also in den Bereich außerhalb des Zentrums) fällt. Off-Center-Zellen reagieren genau umgekehrt: fällt Licht auf das Zentrum, werden sie weniger aktiv, fällt Licht in die Peripherie, werden sie sehr aktiv. Damit diese wechselseitige Aktivitätssteigerung bzw. -reduzierung der Ganglienzellen möglich ist, müssen sie von zwei in ihrer Reizkodierung verschiedenen bipolaren Zellen Input erhalten.

On-Center bipolare Zellen

Die On-Center bipolaren Zellen (OnCBZ) verstärken ihre Aktivität wenn ein Lichtreiz durch die Fotorezeptoren signalisiert wird. Trifft Licht auf die Fotorezeptoren, dann hyperpolarisieren diese (werden also negativer geladen) und schütten entsprechend weniger Botenstoffe an die bipolaren Zellen aus (andere laterale Verschaltungen über Horizontalzellen sollen hier der Einfachheit halber übergangen werden). Bei OnCBZ führt diese Reduktion der Neurotransmitter zur einer Verstärkung ihrer Aktivität. Sie depolarisieren (werden positiver geladen) und schütten mehr eigene Botenstoffe an die Ganglienzellen aus.

Der Anstieg der Aktivität der OnCBZ trotz der Reduzierung der Neurotransmitter (Glutamat) der Fotorezeptoren beruht auf intrazellulären Prozessen (folgend vereinfacht dargestellt): Je positiver ein Neuron geladen, umso mehr Neurotransmitter schüttet es aus (umso aktiver ist es also). Damit ein Neuron (das in der Regel in Ruhelage negativ geladen ist) positiv geladen wird, müssen sich in der Membran der Zelle Kanäle öffnen, welche positive Ionen (meist Natrium und Calcium) einströmen lassen. Da auf diese Weise positive Ladungen in die Zelle gelangen, wird diese positiver geladen, depolarisiert und schüttet mehr Neurotransmitter aus. OnCBZ verfügen über metabotrope Calciumkanäle. Der Neurotransmitter der Fotorezeptoren (Glutamat) bewirkt in den OnCBZ, dass sich die Calciumkanäle schließen. Je mehr Neurotransmitter der Fotorezeptor ausschüttet, umso mehr Calciumkanäle in der OnCBZ sind geschlossen. Da somit nur wenige positive Calciumione in die OnCBZ einströmen, ist diese stark negativ geladen und schüttet an die nachgeschaltete Ganglionzelle nur wenige Neurotransmitter aus. Je weniger Neurotransmitter ein Fotorezeptor ausschüttet, umso mehr Kanäle sind offen, umso positiver ist die OnCBZ und umso mehr Neurotransmitter schüttet sie aus.

Wenn Licht auf einen Fotorezeptor fällt, dann wird dieser hyperpolarisiert - schüttet also weniger Neurotransmitter aus. Dies führt in der OnCBZ dazu, dass sie aktiver wird und mehr eigene Neurotransmitter ausschüttet, da sich in ihr mehr Calciumkanäle öffnen. Je stärker also der Lichtreiz, desto stärker die Aktivität der OnCBZ..

Da - wie beschrieben - eine Verringerung der Aktivität der Fotorezeptoren (wenn Licht einfällt) eine Verstärkung der Aktivität der OnCBZ bewirkt und die OnCBZ somit immer „in die entgegengesetzte Richtung“ des Fotorezeptors aktiv wird, bezeichnet man sie als sign-inverting. Sie invertiert das Fotorezeptorsignal - „dreht“ es also um.

Off-Center bipolare Zellen

Off-Center bipolare Zellen (OffCBZ) verringern ihre Aktivität, wenn ein Fotorezeptor einen Lichtreiz signalisiert. Sie verfügen über ionotrope Calciumkanäle. Die Neurotransmitter der Fotorezeptoren bewirken, dass sich diese Kanäle öffnen, wodurch mehr positive Ione in die OffCBZ einströmen, diese positiver werden lassen und somit eine Erhöhung ihrer Neurotransmitterausschüttung bewirken.

Wird ein Fotorezeptor bei einem Lichtreiz hyperpolarisiert und schüttet weniger Neurotransmitter an die OffCBZ aus, werden in ihr mehr Calciumkanäle geschlossen und ihre Aktivität sinkt. Je stärker also der Lichtreiz, desto schwächer die Aktivität der OffCBZ.

Da eine Verringerung der Fotorezeptoraktivität bei einem Lichtreiz auch zu einer Aktivitätsverringerung in der OffCBZ führt, bezeichnet man sie als sign-conserving. Sie „konserviert bzw. erhält“ das Signal des Fotorezeptors - verändert ihre Aktivität also immer „in die gleiche Richtung“ wie der Rezeptor.

Laterale Verschaltungen

Die bipolaren Zellen leiten nicht einfach strikt ein Signal der Fotorezeptoren direkt an die Ganglienzellen, welche dann weiter in Richtung Gehirn führen, weiter. Es existiert auch eine Vielzahl von lateralen - also seitlichen - Verknüpfungen durch andere Zellen, welche die Aktivitätsweiterleitung wesentlich beeinflussen. Auf der Ebene der Synapsen zwischen den Fotorezeptoren und den bipolaren Zellen werden diese lateralen Verbindungen und Beeinflussungen durch die Horizontalzellen gebildet. Auf der Ebene der Synapsen zwischen bipolaren und Ganglienzellen bilden Amakrinzellen diese Verschaltungen.

Siehe auch: Netzhaut, Fotorezeptor