Bakterien

Die Bakterien (Bacteria) (griech. βακτήριον baktērion „Stäbchen“) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden.

Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen, die aber einer separaten Domäne zugeordnet werden. Zur Abgrenzung von den Archaeen spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab.

Bakterien sind Prokaryoten, das bedeutet, ihre DNA ist nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar in einem engen Raum, auch Nucleoid (Kernäquivalent) genannt, zusammengedrängt.

Bakterien wurden erstmalig von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und 1676 von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben.

Über dreihundert Jahre nach der Beschreibung der ersten Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten ist nach heutigem Kenntnisstand anzunehmen, dass die große Mehrheit (ca. 95 bis 99 %) aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten noch nicht näher bekannt ist und beschrieben wurde (Stand: 2006). Daher ist es nicht verwunderlich, dass immer wieder neue und aufregende Entdeckungen gemacht werden. So wurde im Jahr 1999 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium.

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Eigenschaften

Aufbau

Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäuelt (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen). Eine Besonderheit der Bakterien ist auch die RNA-Polymerase. Sie besitzen nur eine, die aus nur 5 Untereinheiten (α (2x), β, β' und ω) besteht. Die archaelle RNA-Polymerase besitzt 11-12 Untereinheiten und Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymermasen, die aus bis 12 Untereinheiten bestehen.

Lebensweise

Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien können sehr verschieden sein. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die sowohl Sauerstoff als auch Sauerstoffmangel aushalten (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph. Manche Bakterien bilden Dauerstadien (Sporen), die extreme Umweltbedingungen aushalten. Bakterien, die sich extremen Umweltbedingungen angepasst haben, nennt man Extremophile.

Die Vermehrung der Bakterien erfolgt meistens asexuell durch Zellteilung, bei zylindrischen durch Querteilung, bei einigen durch Knospung. Auch Sexualvorgänge (Konjugation) kommen bei Bakterien vor und sie können so ihr Erbgut von einem Individuum auf ein anderes übertragen. Dazu produzieren einige so genannte Pili (Proteinröhren), mit deren Hilfe sich die Zellen annähern und dann über eine Plasmabrücke DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann. Da die Pili nicht direkt an der DNA-Übertragung beteiligt sind, kann sie auch ohne diese erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen.

Die weitaus meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen.

Bewegung

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Flagellen, auch als Geißeln bezeichnet, die anders als die Geißeln der Eukaryoten (z. B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20 nm dicken Proteinfaden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einen Protonenstrom erzeugt, ähnlich wie bei einer Turbine, die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich. Spirochaeten bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien.

Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.

Endosymbiontenhypothese

Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA, auf der je nach Art 5 bis 62 Gene enthalten sein können. Belege dafür sind die Ergebnisse der rRNA-Sequenzierung und die Organellproteine, die eine stärkere Homologie zu den Bakterienproteinen ausweisen, als zu den Eukaryoten. Die Codons von Mitochondrion und Chloroplast ähneln der Codon Usage der Bakteria ebenfalls mehr.

Bedeutung

Ökologische Bedeutung

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen.

Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme.

Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu.

Medizinische Bedeutung

Bakterien spielen im menschlichen Körper eine große Rolle. So leben im menschlichen Darm eine Vielzahl von Bakterien, die zusammen die verdauungsfördernde Darmflora bilden. Die Haut des gesunden Menschen ist von harmlosen Bakterien besiedelt, die die Hautflora bilden. Besonders hohe Bakterienzahlen finden sich auf den Zähnen. Bakterien können aber auch als Krankheitserreger wirken. Einige Bakterien verursachen eitrige Wundentzündungen (Infektionen), Sepsis (Blutvergiftung) oder die Entzündung von Organen (z. B. Blasen- oder Lungenentzündung). Um diesen Erkrankungen vorzubeugen, wurden von der Hygiene, einem Fachgebiet der Medizin, zwei Methoden zum Kampf gegen Bakterien entwickelt:

Sterilisation ist ein Verfahren, mit dessen Hilfe medizinische Geräte und Materialien keimfrei gemacht werden.

Desinfektion ist ein Verfahren, um die Zahl von Bakterien auf der Haut oder Gegenständen stark zu vermindern (z. B. mit Händedesinfektionsmitteln).

Sind die Bakterien einmal in den Körper eingedrungen und haben eine Infektion ausgelöst, stellen heute die Antibiotika ein wirksames Mittel gegen Bakterien dar; zum Beispiel Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Allerdings sind viele Antibiotika im Laufe der Zeit gegen bestimmte Bakterien unwirksam geworden. Deshalb werden Bakterien in mikrobiologischen Laboratorien untersucht und ein Resistenztest durchgeführt. Bei der Behandlung mit Antibiotika muss beachtet werden, dass nicht nur pathogene (krankmachende) Bakterien, sondern auch mutualistische (nützliche) Bakterien durch das Medikament gestört bzw. getötet werden können. Dies kann soweit führen, dass zunächst in geringer Zahl im Darm lebende Bakterien der Art Clostridium difficile, die von Natur aus gegen viele Antibiotika resistent sind, die Oberhand im Darm gewinnen und schwere Durchfälle auslösen.

Eine Resistenz gegen Antibiotika kann naturgegeben oder die Folge einer Mutation sein. Um das zu beweisen, entwickelten die Biologen Max Delbrück und Salvador Edward Luria den Fluktuationstest.

Eine ältere Methode der Ärzte beim Kampf gegen bakterielle Infektionen stellt die Operation mit Eröffnung und Säuberung des Eiterherdes dar, gemäß dem uralten lateinischen Chirurgenspruch: „Ubi pus, ibi evacua“ zu deutsch: „Wo Eiter ist, dort entleere ihn.“ Bei großen Eiterherden ist diese Methode in Verbindung mit der Gabe von Antibiotika viel wirksamer, als nur der Einsatz von Antibiotika allein.

Bakterien auf und im Menschen

Insgesamt leben etwa 10¹⁰ Bakterien in unserem Mund.

Auf der menschlichen Haut befinden sich bei durchschnittlicher Hygiene etwa hundertmal so viele Bakterien, nämlich insgesamt etwa eine Billion, allerdings sehr unterschiedlich verteilt: an den Armen sind es nur wenige tausend, in fettigeren Regionen wie der Stirn schon einige Millionen und in feuchten Regionen wie den Achseln mehrere Milliarden pro Quadratzentimeter. Dort ernähren sie sich von rund zehn Milliarden Hautschuppen, die täglich abgegeben werden, von Mineralstoffen und Lipiden, die aus den Hautporen abgeschieden werden.

99% aller mit uns lebenden Mikroorganismen, nämlich mehr als 10¹⁴ mit mindestens 400 verschiedenen Arten, darunter vorwiegend Bakterien, leben in unserem Verdauungstrakt, vor allem im Dickdarm und bilden die sog. Darmflora.

Ein Mensch besteht aus etwa 10 Billionen (10¹³) Zellen, auf und in ihm befinden sich somit etwa zehnmal so viele Bakterien. ^[1]

Biotechnische Bedeutung

Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Gentechnik).

Klassifikation

Phylogenetisches System

  Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.

Das derzeit „gültige“ phylogenetische System der Bakterien ist beschrieben in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology^[2], das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-Phyla. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen vorhergesagt, jedoch konnte bisher kein Bakterium aus diesen Phyla kultiviert werden.

Klassisches System

Aus praktischen Gründen werden Bakterien dennoch nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Bazillen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen oder Spirochäten bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, „Kapseln“, aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Klassifikation ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon.

Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.

Literatur

Quellen

1. ↑ Dorion Sagan, Lynn Margulis: Garden of Microbial Delights: A Practical Guide to the Subvisible World. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa 1993
2. ↑ , George M. Garrity, Julia A. Bell, Timothy G. Lilburn: Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Second Edition, Release 5.0, Springer-Verlag, New York, 2004. DOI http://dx.doi.org/10.1007/bergeysoutline200310 PDF

Bücher

• Karl Bernhard Lehmann & Rudolf Otto Neumann: Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik. München: Lehmann, 1896
• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0
• Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.) Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1999, ISBN 3-13-108411-1
• Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock - Biology of microorganisms, 11. Ed. (International Edition), Pearson, Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, U.S.A. 2006, ISBN 0-13-196893-9 - umfangreiches Lehrbuch
• Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock - Mikrobiologie, 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2 - Übersetzung von Brock - Biology of microorganisms 11. ed. ins Deutsche

Aufsätze

• Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. In: Chemie in unserer Zeit. Bd. 13, Nr. 6, 1979, S. 165-175, ISSN 0009-2851.
• Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 42-49, ISSN 0045-205X.
• Silke Wendler: Das Cytoskelett der Bakterien. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 6, ISSN 0045-205X.
• Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 31, Nr. 3, 2001, S. 169-180, ISSN 0045-205X.