Azotobacter

Azotobacter ist eine Gattung Gram-negativer Bakterien, die zur Gamma-Gruppe der Proteobakterien gehört. Azotobacter-Zellen sind mit bis zu 4 µm Durchmesser relativ groß. Die meisten Arten sind stäbchenförmig, es treten aber häufig Pleomorphien auf, d.h. die Zellgestalt kann je nach Umgebung oder Zellalter variieren. So sind in jungen Kulturen stäbchenförmige Zellen zu finden, die einzeln oder paarweise auftreten; in älteren Kulturen sind die Zellen dagegen eher kokkenförmig. Auch kurze Zellketten können auftreten. Einige Arten sind peritrich begeißelt und daher beweglich. Azotobacter-Zellen können Dauerstadien (Cysten) bilden, welche austrocknungs- und UV-resistent aber - anders als Endosporen - hitzeempfindlich sind. Einige Arten sondern wasserlösliche Farbpigmente ab.

Ein wichtiges Merkmal von Azotobacter ist die Fähigkeit unter aeroben Bedingungen, d.h. unter Anwesenheit von Sauerstoff Stickstoff zu binden. Der gasförmige Stickstoff wird hierbei von den Bakterien aus der Luft aufgenommen und durch die Stickstofffixierung in Ammoniak umgewandelt. In den folgenden Schritten wird Ammoniak dann für die Bildung von Aminosäuren und somit für den Aufbau von Proteinen genutzt.

Als erstes Bakterium dieser Gattung wurde im Jahre 1901 Azotobacter chroococcum durch Martinus Willem Beijerinck beschrieben.

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Stoffwechsel und Stickstofffixierung

Die Arten der Gattung Azotobacter können nur in Anwesenheit von Sauerstoff überleben, sie sind obligat aerob. Viele verschiedene Kohlenhydrate, Alkohole und organische Säuren werden als Nahrungsquelle genutzt. Azotobacter führen keine Fermentation durch, sie sind nonfermentativ. Die Bakterien bilden auf kohlenhydrathaltigen Nährböden dicke Schleimkapseln aus Alginat, welches biotechnologisch genutzt wird. Da Azotobacter gasförmigen Stickstoff fixiert, kann man es auf Nährböden ohne gebundene Stickstoffquelle (z.B. stickstofffreiem Mannitagar) kultivieren. Es ist auch in der Lage ohne freien Stickstoff zu leben und einfache Stickstoff-Verbindungen wie Nitrate, Harnstoff oder Ammoniak verwerten. Azotobacter kann allerdings auch unter geringen Sauerstoffkonzentrationen existieren, unter diesen Umständen findet eine erhöhte Stickstofffixierung statt.

Für die N₂-Fixierung wird das Enzym Nitrogenase genutzt. Als Produkt entsteht Ammoniak welches dann für den Aufbau von Aminosäuren genutzt wird. Nitrogenase ist stark sauerstoffempfindlich, daher ist es verwunderlich, das Azotobacter in der Lage ist N₂ unter normalen Sauerstoffkonzentrationen zu fixieren. Vermutlich wird die Sauerstoffkonzentration innerhalb der Zelle durch eine intensive Atmung, d.h. durch einen intensiven Stoffwechsel, sowie durch eine produzierte Schleimkapsel gering gehalten. Es ist bekannt das Nitrogenase zur Funktion Eisen und Molybdän benötigt. Azotobacter chroococcum war eines der ersten Bakterien für die gezeigt wurde das bei Molybdänmangel auch so genannte alternative Nitrogenasen genutzt werden, die statt Molybdän Vanadium oder sogar nur Eisen enthalten. Diese auch bei anderen Bakterien (z.B. Rhodobacter capsulatus) gefundenen alternativen Nitrogenasen werden nur unter Molybdän-Mangel gebildet.

Ökologie

Azotobacter und andere stickstofffixierende Bakterien sind von großer ökologischer Bedeutung da sie den für Eukaryonten nicht nutzbaren gasförmigen Stickstoff binden und somit wieder in den Stickstoffkreislauf einführen. Bakterien die in der Lage sind Luft-Stickstoff zu binden werden als diazotroph bezeichnet.

Obwohl Azotobacter zu den frei lebenden Stickstofffixierer zählt und somit nicht auf Symbiosen angewiesen ist um N₂ zu binden findet man einige Arten häufiger in der Umgebung von Pflanzenwurzeln (Rhizosphäre) als im freien Boden allgemein. Da die Pflanze und das Bakterium für das Überleben nicht direkt aufeinander angewiesen sind handelt es sich nicht um eine echte Symbiose, man spricht hierbei von einer assoziativen Symbiose. Eventuell profitiert die Pflanzen durch Aufnahme des fixierten Stickstoffes, die Bakterien wiederum von der Pflanze geschaffenen nährstoffreichen Umgebung.

Man findet Bakterien dieser Gattung hauptsächlich in neutralen oder alkalischen Böden, Azotobacter chroococcum und A. vinelandii auch im Meerwasser. Azotobacter chroococcum lebt auch epiphytisch auf Pflanzen, man findet das Bakterium häufig auf Blattoberflächen. Azotobacter paspali findet man auf der Wurzeloberfläche (Rhizosphäre) von dem Süßgras Paspalum. Hierbei handelt es sich wahrscheinlich um eine stark artspezische Beziehung, das Bakterium wurde nur bei wenigen Arten des Grases (z.B. P. plicatulum) gefunden.

Unterschiede zu einigen anderen Stickstofffixierern

Viele der freilebenden Stickstofffixierer können ausschließlich unter geringer Konzentration oder glänzlichen Ausschluss (anaerob) von Sauerstoff N₂ fixieren. Azomonas ist eine eng verwandte Gattung und ist ebenfalls in der Lage unter normalen Sauerstoffkonzentrationen N₂ zu binden. Bakterien dieser Gattung bilden allerdings im Gegensatz zu Azotobacter keine Cysten und leben meist im Wasser. Derxia und Beijerinckia, weitere feilebende Stickstoffixierer treten in sauren Böden auf, Azotobacter dagegen bevorzugt in neutralen oder alkalischen Milieu. In den Zellketten einiger Vertreter der Cyanobakterien findet man spezielle Zellen zur Stickstofffierung, die so genannten Heterocysten welche durch eine verdickte Zellwand geschützt sind. Die gut untersuchten Knöllchenbakterien (Rhizobien) sind symbiotische Stickstoffixierer und können N₂ nur innerhalb von der Pflanze gebildeten Zellen binden. Der Sauerstoffgehalt wird hierbei durch die Pflanze auf niedrigem Niveau gehalten.

Systematik und Synonyme

Von einigen Autoren werden Azotobacter und Azomonas auch als Mitglieder der Familie Azotobacteraceae (auch mit i geschrieben: Azotobacteriaceae) angesehen. Folgende Arten sind bekannt: ^[1]

• Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman 1981
• Azotobacter beijerinckii Lipman 1904
• Azotobacter chroococcum Beijerinck 1901
• Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson and Skerman 1981
• Azotobacter nigricans subsp. nigricans Krassilnikov 1949
• Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991
• Azotobacter vinelandii Lipman 1903

Einige Synonyme:

• Azotobacter macrocytogenes ist das Basionym von Azomonas macrocytogenes (Jensen 1955) New and Tchan 1982
• Synonyme für Azotobacter chroococcum: Bacillus chroococcus und Bacillus azotobacter
• Azotobacter paspali Döbereiner 1966 wurde zu der Gattung Azorhizophilus gestellt, der korrekte Name lautet nun Azorhizophilus paspali (Döbereiner 1966) Thompson and Skerman 1981. Diese Umstellung erfolgte aufgrund einiger starken Unterschiede zu anderen Azotobactern. Teilweise wurden Zellformen von verhältnismäßig langen Stäbchen (60 μm) in stickstofffreien Kulturen beobachtet. Weiterhin wurde diese Art ausschließlich in Rhizosphären, im Gegensatz zu den anderen auch frei im Boden lebende Arten gefunden. Außerdem beobachtet man bei Kulturen von dieser Art Säureproduktion. Diese Umstellung wurde allerdings aufgrund von anderen Arbeiten bezüglich der Taxonomie ^[2][3] wieder in Frage gestellt.

Quellen

1. ↑ J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Azotobacter
2. ↑ De Smedt, J., Bauwens, M., Tytgat, R., De Ley, J. 1980. Intraand intergeneric similaritis of ribosomal ribonucleic acid cistrons of free-living, nitrogen-fixing bacteria. International Journal Systematic Bacteriology 30:106–122
3. ↑ Tchan, Y. T., Wyszomirska-Dreher, Z., New, P. B., Zhou, JC. 1983. Taxonomy of the Azotobacteraceae determined by using immuno-electrophoresis. International Journal of Systematic Bacteriology 33:147–156.

Literatur

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 6: Proteobacteria: Gamma Subclass ISBN 0-387-30746-X;
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1