Auxine

Die Auxine sind eine Gruppe von natürlichen und synthetischen Wachstumsregulatoren mit multipler Wirkung auf Wachstums- und Differenzierungsprozesse bei höheren Pflanzen. Die natürlich vorkommenden pflanzlichen Auxine gehören zu den Phytohormonen. Gegenspieler der Auxine sind die Blastokoline.

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Indol-3-yl-essigsäure

Wichtigster Vertreter ist die überall, allerdings in sehr geringer Menge (1 bis 100 µg je kg Pflanzenmaterial) vorkommende Indol-3-essigsäure (β-Indolylessigsäure, Indol-3-ylessigsäure). Sie kommt auch in niederen Pflanzen und Bakterien vor. β-Indolylessigsäure ist das einzige pflanzeneigene Auxin. Ein weiteres nativ vorkommendes Auxin ist Phenylessigsäure, die jedoch geringere Auxinwirkung hat als Indol-3-ylessigsäure.

Indol-3-ylessigsäure findet man im Pflanzengewebe in freier Form und über die Carboxygruppe esterartig an myo-Inosit, Glukose oder Galaktose oder peptidartig an Aminosäuren, wie Asparaginsäure oder Tryptophan, gebunden vor. Diese Indol-3-ylessigsäurederivate werden als Auxinkonjugate bezeichnet und als Glykosyl, myo-Insityl- bzw. Peptidylkonjugate unterschieden. Sie spielen bei der Regulation des Auxinstoffwechsels eine wichtige Rolle. In verschiedenen Pflanzen finden sich weitere strukturverwandte Verbindungen der Indol-3-ylessigsäure wie z. B. 4-Chlorindolylessigsäure, Indolylethanol, Indolylacetamid, Indolylacetonitril und Indolylacetaldehyd. Diese dienen zum Teil als Biosynthesevorstufen (Auxinvorstufen).

Biosynthese

Die Bildung von Indol-3-ylessigsäure erfolgt aus der Aminosäure Tryptophan durch Seitenkettenabbau entweder über Indolylbrenztraubensäure und Indolylacetamid oder über Tryptamin. Hauptbiosyntheseort sind junge, sich entwickelnde und wachsende Pflanzenteile, wie Koleoptil und Sproßspitzen, junge Blätter und das aktive Kambium. Der Transport von Auxin erfolgt überwiegend vom Spross zur Wurzelspitze. Die Inaktivierung der Auxine geschieht durch enzymatisch katalysierten oxidativen Abbau oder durch Konjugatbildung zur Speicherung.

Von den synthetischen Verbindungen mit Auxinaktivität sind vor allem Indolylbuttersäure und Indolylpropionsäure, Phenyl- und 1-Naphthylessigsäure sowie Phenoxy-- und Naphthoxyessigsäuren von praktischen Bedeutungen.

Pflanzenfremde Auxine

Beispiele für diese Gruppe sind:

• β-Indolylbuttersäure
• Naphtylessigsäure
• 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure

Sie werden künstlich im Labor hergestellt. Dabei wird eine alkoholische Lösung (im %-Bereich) unter eine Trägersubstanz (Talkum oder Aktivkohle) gerührt. Nach dem Trocknen entsteht ein Staub, in den z. B. die Stecklingsbasen eingetaucht werden können. Seltener wird die Lösung direkt auf die Pflanzen versprüht. Ebenfalls selten wird der Wuchsstoff direkt ins Gießwasser gegeben.

Kommerziell angebotenene Produkte sind z. B.: PhytoBoost^® (Wirkstoffe: Indol-3-essigsäure, Vitamine) als einziges Produkt mit dem natürlichen Auxin IAA, ferner SuperThrive^® (Wirkstoffe: Naphthylessigsäure und viele andere, nicht veröffentlichte Komponenten), Seradix^® (Wirkstoff: β-Indolybuttersäure), das in 3 verschiedenen Konzentrationen erhältlich ist (0,2 %, 0,4 % und 0,8 %) oder Rhizophon^®/Chryzopon^® (Wirkstoffe: β-Indolybuttersäure oder Naphtylessigsäure in verschiedenen Konzentrationen).

Transport

Auxin ist das einzige polar transportierte Phytohormon und wird dementsprechend im Xylem transportiert. Für den Transport im Phloem ist eine chemische Modifikation notwendig. Hierbei findet eine kovalente Bindung mit Glucose, myo-Inositol oder Aspartat statt. Diese IAA-Konjugate sind physiologisch inaktiv und es erfolgt am Zielgewebe eine Spaltung der kovalenten Bindung.

Den Transport kann man in zwei Gruppen unterteilen:

über längere Strecken: im Phloem, vorwiegend basipetal, ca. 10 bis 20 cm/h

über kürzere Strecken: von Zelle zu Zelle im Parenchym mit Hilfe eines Transporters, PIN1, der an der basalen Zellmembran einer Zelle sitzt. Er funktioniert als Protonen-Symporter, d. h. Auxin wird zusammen mit Protonen aus der Zelle heraustransportiert. Geschwindigkeit: ca. 1 cm/h

Wirkungen und Wirkungsmechanismen

Auxine haben eine vielfältige Wirkung auf die Gesamtentwicklung von höheren Pflanzenarten im komplexen Zusammenspiel mit anderen Phytohormonen. Auxine wirken besonders auf die Zellstreckung, vor allem von Koleoptilen und in den Sproßachsen. Dies ist der klassische Auxineffekt. Sie regen die Kambiumtätigkeit an, beeinflussen Zellteilung, Apikaldominanz, Abszission, Phototropismus und Geotropismus und andere Wachstums- und Entwicklungsprozesse. In hohen Dosen wirken Auxine überraschenderweise stark wachstumshemmend. Der Grund hierfür liegt in organspezifischen Konzentrationsoptima. Dabei wirken geringere Dosen des Hormons bis zu einer gewissen Konzentration fördernd auf das Zellstreckungswachstum, während zu hohe Konzentrationen das Streckungswachstum hemmen. In der Sprossachse liegt die optimale Konzentration in der Regel höher als in der Wurzel, weshalb es dort schon bei geringeren Auxinkonzentrationen zur Wachstumshemmung kommt. Dies spielt möglicherweise beim Gravitropismus eine wichtige Rolle. Die Auxinwirkung wurde auch bei der Entwicklung von selektiv wirkenden Herbiziden (z. B. 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure oder kurz 2,4 D, und 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäure oder kurz 2,4,5-T) genutzt. Das Herbizid 2,4-D wirkt selektiv auf dikotyle Unkräuter, indem es diese zu übermäßigem Wachstum anregt und so deren Biosynthesekapazität erschöpft. Monokotyle Pflanzen (wie beispielsweise die Getreidepflanzen) reagieren nicht auf 2,4-D.

Ein in den 1980er Jahren entdeckter Auxinrezeptor ist das Auxinbindeprotein 1 (ABP1), welches Auxine spezifisch bindet. ABP1 interagiert mit einem noch nicht identifizierten Dockingprotein an der Plasmamembran. Die Weiterleitung des Signals ist noch nicht vollständig verstanden. Am Ende der Auxin-Signalkette steht die Modulation von Membrantransportproteinen (insbesondere der Protonenpumpe) und die Expression bestimmter auxininduzierter Gene. Ein Kaliumkanal (ZMK1) konnte kürzlich als wachstumsrelevantes auxininduziertes Protein identifiziert werden. An der auxininduzierten Genexpression sind u. a. sogenannte "auxin response factors" (ARF's) beteiligt, die an "auxin response elements" (Aux-Re's) der DNA binden und die Genexpression kontrollieren.

Abbau

Auxine werden von Enzymen (Peroxidasen) und UV-Strahlen abgebaut. Der Abbau durch UV-Strahlen hat vor allem das Sprosswachstum zu einer Lichtquelle zu Folge, weil auf der Seite der Lichtquelle mehr UV-Licht auf die Pflanze auftrifft, so mehr Auxine abgebaut werden und sich auf dieser Seite die Zellen nicht so stark strecken und teilen.

Nachweis

Der Nachweis und die quantitative Bestimmung von Auxinen erfolgte früher meist durch spezifische Biotestsysteme z. B. den Haferkoleoptilen-Krümmungstest. Heutztage werden Gaschromatographie bzw. Gaschromatographie/Massenspektrometrie sowie Immunoassays zur Auxin-Analytik eingesetzt.

Verwendung

Indol-3-ylessigsäure und vor allem einige synthetische Auxine wie 2,4-D haben als Wachstumsregulatoren in der Landwirtschaft sowie im Obst- und Gartenbau (Fruchtausdünnung, Förderung des Fruchtansatzes) breite Anwendung gefunden. Beispiele sind hier die Stecklingsbewurzelung oder als selektiv wirkende Herbizide im Getreideanbau, Baumwoll-, Sojabohnen- und Zuckerrübenkulturen. Militärisch wurden 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäure-Butylester im Vietnamkrieg als "Agent Orange" zur Entlaubung benutzt. Die Schädigungen von Personen am Boden und bei den Flugzeugmannschaften beruhten auf der Kontamination durch Dioxine.

Literatur

Klaus Grossmann, Hauke Hansen: Auxin-Herbizide: Wirkstoffe mit Janusgesicht. Biologie in unserer Zeit 33(1), S. 12 - 20 (2003), ISSN 0045-205X