Gliazelle

Gliazelle ist ein Sammelbegriff für strukturell und funktionell von den Neuronen abgrenzbare Zellen im Nervengewebe.

Der Entdecker der Gliazellen, Rudolf Virchow, vermutete Mitte 19. Jahrhundert Stütz- und Haltefunktion und gab den Zellen deshalb den Namen Gliazellen, abgeleitet aus dem griechischen Wort für „Leim“. Mittels unterschiedlicher Silberimprägnation (Golgi-Färbung) durch Santiago Ramón y Cajal, Pío del Río Hortega und Camillo Golgi konnten sie Ende des 19. Jahrhunderts weiter klassifiziert werden.

Nach bisheriger Erkenntnis bilden die Gliazellen ein Stützgerüst für die Nervenzellen, sorgen für die gegenseitige elektrische Isolation der Nervenzellen. Zudem sind sie maßgeblich am Stoff- und Flüssigkeitstransport sowie an der Aufrechterhaltung der Homöostase im Gehirn beteiligt. Seit kurzem weiß man, dass sie auch direkt am Prozess der Informationsverarbeitung, -speicherung und -weiterleitung im Nervensystem beteiligt sind.

Im menschlichen Gehirn gibt es ca. 10- bis 50-mal mehr Gliazellen als Neuronen. Im Vergleich zu Tieren hat das menschliche Nervengewebe erheblich mehr Gliazellen. Gliazellen sind kleiner als die Nervenzellen und beanspruchen ca. 50 % des Gehirns.

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Gliazelltypen

Es werden vier verschiedene Arten unterschieden:

• Neuroglia:
  • Astroglia (Astrozyten)
  • Oligodendroglia (Oligodendrozyten)
  • Ependymzellen
  • Plexusepithelzellen
• Radialglia
• Mesoglia (residentielle Makrophagen, Mikroglia)

Darüber hinaus werden den Gliazellen weitere Zellen zugerechnet:

• Schwannsche Zellen (Periphere Glia)
• Mantelzellen, auch Satellitenzellen (der Glia) oder Amphizyten genannt
• Stützstellen des Sinnesepithels
• Teloglia der motorischen Endplatte
• Müllerzellen in der Netzhaut

Astroglia oder Astrozyten

Die Astroglia oder Astrozyten bilden die Mehrheit der Gliazellen im zentralen Nervensystem von Säugetieren. Es sind sternförmig verzweigte Zellen, deren Fortsätze Grenzmembranen zur Gehirnoberfläche (bzw. Pia mater) und zu den Blutgefäßen bilden.

Es sind zwei Typen von Astrozyten bekannt:

• Faserglia (Astrocytus fibrosus - auch: Langstrahler), fibrillenreich, vor allem in der weißen Substanz. Im Elektronenmikroskop durch zahlreiche Mikrotubuli und intrazelluläre Faserstrukturen charakterisiert
• Protoplasmatische Glia (Astrocytus protoplasmaticus - auch: Kurzstrahler) vor allem in der grauen Substanz

  Astrozyten sind maßgeblich an der Flüssigkeitsregulation im Gehirn beteiligt und sorgen für die Aufrechterhaltung des Kalium-Haushaltes. Die während der Erregungsleitung in Nervenzellen frei werdenden Kalium-Ionen werden vor allem durch eine hohe Kalium-Leitfähigkeit und zum Teil auch durch K⁺ und Cl^- Kotransporter in die Gliazellen aufgenommen. Damit regulieren sie auch den extrazellulären pH-Haushalt im Gehirn.

Astrozyten nehmen an der Informationsverarbeitung am Gehirn teil. Sie enthalten in Vesikeln Glutamat, das bei seiner exozytotischen Freisetzung benachbarte Neurone aktiviert.

Astrozyten bilden nach Durchtrennung der Axone von Nervenzellen „Glianarben“, die maßgeblich daran beteiligt sind, das neuerliche Auswachsen der Axone zu verhindern. Dies stellt ein zentrales Problem für Patienten mit Querschnittlähmung dar.

In Astrozyten kommt als Marker das Intermediärfilament GFAP (glial fibrillary acidic protein, „saures Gliafaserprotein“) vor, welches somit zum Nachweis von zentralnervösem Gewebe z. B. in Fleischprodukten verwendet werden kann, was insbesondere in Hinblick auf BSE an Bedeutung gewonnen hat. Die Bildung des Proteins wird durch krankhafte Veränderungen im Hirngewebe verstärkt.

Eine spezielle Form von Astrozyten ist die Radialglia, deren Hauptausläufer z. B. die Molekularschicht in etwa parallel durchziehen und in Endfüßen an der Pia mater enden. Wichtige Rolle als Leitstrukturen in der frühen Hirnentwicklung von Vertebraten (Wirbeltieren), im ausgereiften (Säuger-)Gehirn nur noch im Kleinhirn (Bergmannglia) und in der Retina (Müllerglia) vorhanden

Oligodendroglia

Oligodendroglia oder Oligodendrozyten bilden das Myelin, die elektrische Isolation der Axone der Nervenzellen im Gehirn bzw. Zentralnervensystem. Sie entsprechen damit den Schwannschen Zellen im peripheren Nervensystem. Allerdings unterscheiden sie sich prinzipiell, denn ein Oligodendrozyt kann Axonabschnitte mehrerer Nervenzellen umwickeln, während eine myelinbildende Schwannsche Zelle immer nur ein neuronales Axon umwickelt. Die Evolution von Oligodendrozyten wird als Voraussetzung der Großhirnentwicklung bei Chordatieren angesehen.

Astroglia und Oligodendroglia werden von manchen Autoren auch unter Makroglia zusammengefasst in Abgrenzung zur:

Mikroglia

Mikrogliazellen, auch als Hortega-Zellen oder Mesoglia bezeichnet, wandern aus dem Mesenchym über Blutgefäße in das Gehirn ein. Sie entstehen im Gegensatz zu allen anderen Gliazellen nicht während der Embryonalentwicklung aus der Neuralleiste und dem Neuralrohr, sondern aus Vorläuferzellen des blutbildenden Systems und haben im zentralen Nervensystem eine ähnliche Funktion wie Makrophagen in anderen Geweben, da sie Zellreste abgestorbener Nervenzellen und Oligodendrozyten durch Phagozytose beseitigen. Eine Voraussetzung für diese Funktion ist jedoch eine spezielle molekulare Aktivierung, wie sie zum Beispiel nach Schädeltraumata oder bei Erkrankungen wie der multiplen Sklerose oder bei erblichen Leukodystrophien beobachtet wird. Auffällig ist u.a. das Territorialverhalten der Mikroglia: zwischen zwei Zellen ist immer ein gewisser Abstand vorhanden.^[1]

Morphologie

Ein Hinweis auf die Zugehörigkeit der Mikroglia zum monozytären Phagozytensystem sind ihr Vorkommen als ruhende und aktive Zellen. Dieses Verhalten wird bei Makrophagen ebenfalls beobachtet.

• Ruhende Mikroglia weisen heterochromatinreiche Zellkerne auf sowie elektronendichtes Zytoplasma. Hier befinden sich neben typischen Organellen vor allem Lysosomen und Vimentinfilamente als Bestandteile des Zytoskeletts. Die Zellform ist geprägt durch feines, unregelmäßiges Fortsatzreichtum.
• Aktive Mikorglia reagieren auf Verletzungen des ZNS mit Hypertrophie und Proliferation. Sie unterscheiden sich von den inaktiven Formen durch stärker entwickelte Fortsätze.

Funktion

Reaktive Mikroglia weisen charakteristische Verhaltensweisen auf. Nach ihrer Aktivierung kommt es zur Ansammlung der Zellen am Ort der Läsion, was durch die Fähigkeit zur amöboiden Fortbewegung ermöglicht wird. Anschließend werden durch Phagozytose bzw. Exozytose zytotoxischer Stoffe wie Wasserstoffperoxid oder Stickstoffmonoxid abgestorbenen Zellsubstanzen und Fremdkörper beseitigt. Nach Abbau von defektem körpereigenem und fremden Bestandteilen geben sie spezifische Zytokine (Interleukin-1, Tumor-Nekrose-Faktor α, Interferon-γ) in den Extrazellularraum ab was die Astrozytenproliferation und die Bildung von Glianarben initiiert was weitere Immunreaktionen inhibiert.

Ependym

Ependymzellen bilden die einschichtige Auskleidung des Hohlraumsystems im Zentralnervensystem.

Erkrankungen

Durch Störung der Entwässerungsfunktion der Astrozyten oder Schädigung der Blut-Hirn-Schranke kann ein Hirnödem entstehen. Häufigere Tumore sind Gliome wie das Astrozytom, das Oligodendrogliom und das Glioblastom.

Quellen

Neuroglia, H. Kettenmann and B. R. Ransom, Oxford University Press, New York, 2005

1. ↑ Lassmann H, Zimprich F, Vass K und Hickey WF: Microglial cells are a component of the perivascular glia limitans, 1991, J. Neurosci. Res. 28, 236-243

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