Assimilation (Biologie)

Assimilation ist der Stoff- und Energiewechsel, bei dem aufgenommene körperfremde Stoffe unter Energiezuführung schrittweise in körpereigene Verbindungen umgewandelt werden. Dabei wird nach dem jeweils bestimmenden aufgenommenen Stoff zwischen Kohlenstoff-, Stickstoff- und Mineralstoff-Assimilation unterschieden.

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Etymologie

Das Wort kommt vom lateinischen assimilatio und bedeutet Angleichung, Eingliederung. Es werden also Stoffe aus der Umwelt den Anforderungen des Organismus angeglichen.

Kohlenstoffassimilation

Heterotrophe Organismen (Tiere, Pilze, Protisten, die meisten Bakterien) bauen körpereigene Stoffe aus organischen Stoffen auf, die sie der Umgebung entnehmen und die somit unter anderem als Kohlenstoffquelle dienen.

Autotrophe Organismen stellen aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) durch Zufuhr von Energie und mit Hilfe eines Reduktionsmittels energiereiche, einfache organische Stoffe her, die im weiteren Stoffwechsel zu komplexeren Molekülen umgewandelt werden.

Photoautotrophe Organismen nutzen Licht als Energiequelle. Diese Form der Assimilation wird deshalb Photosynthese genannt. Ein Beispiel dafür ist die Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆) aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) und Wasser mithilfe von Lichtenergie:

6 H₂O + 6 CO₂ → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Die Lichtenergie, die dafür gebraucht wird, beträgt unter thermodynamischen Standardbedingungen 2872 kJ/mol.

• Alle höheren Pflanzen und einige Bakterien nutzen bei der Photosynthese Wasser als Reduktionsmittel, das heißt als Elektronenquelle.
• Andere Bakterien nutzen Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), Schwefel oder Eisen(II)-Ionen als Reduktionsmittel.

Chemoautotrophe Organismen (einige Bakterien) nutzen chemische Energie, die sie aus exergonen chemischen Stoffumsetzungen gewinnen. Diese Form der Assimilation wird deshalb Chemosynthese genannt.

• Als Reduktionsmittel verwenden sie anorganische Stoffe, zum Beispiel Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), Schwefel, Eisen(II)-Ionen, Ammoniak (NH₃) oder Nitrit. Diese Reduktionsmittel werden gleichzeitig zur Energiegewinnung oxidiert.

Phosphat-Assimilation bei Pflanzen

Die Wurzeln der Pflanzen importieren Phosphat-Ionen (HPO₄²⁻) aus dem Boden über H⁺/PO₄³⁻-Symporter in der Plasmamembran von Rhizodermis-Zellen. Phosphat dient u.a. als Substrat für die Phosphorylierung von Adenosindiphosphat (ADP) zu Adensosintriphosphat (ATP) im Cytosol (Glycolyse), in den Mitochondrien (Citrat-Zyklus) und in den Chloroplasten (Photosynthese). Die hinzugefügte Phosphat-Gruppe kann in weiteren Reaktionen für die Synthese von Zuckerphosphaten, Phospholipiden oder Nukleotiden eingesetzt werden.

Schwefel-Assimilation bei Pflanzen

Schwefel wird hauptsächlich in Form von Sulfat (SO₄²⁻) aus verwitterndem Gestein über H⁺/SO₄²⁻-Symporter aufgenommen (vgl. Phosphat-Assimilation) und vor allem in Blättern über mehrere Schritte zu der Aminosäure Cystein reduziert. Glutathion, Ferredoxin, NAD(P)H und O-Acetylserin wirken hierbei als Elektronen-Donatoren. Cystein stellt in den Plastiden das Substrat für die Synthese von Methionin dar, der zweiten schwefelhaltigen Aminosäure. Der Schwefel der beiden Aminosäuren kann nachfolgend in Proteine, Acetyl-CoA oder S-Adenosylmethionin eingebaut werden und in Form von Glutathion über das Phloem zu Spross, Wurzelspitzen und Früchten transportiert werden, wo keine Schwefel-Assimilation stattfindet.

Stickstoffassimilation bei Pflanzen

Pflanzen und viele Bakterien stellen aus Nitrat (NO₃⁻) oder Ammonium (NH₄⁺) stickstoffhaltige, organische Verbindungen her.

Nitrat-Assimilation

Die Nitrat-Assimilation der Pflanzen erfolgt artabhängig vorwiegend in den Wurzeln oder im Spross und mündet über die Reduktion zu Nitrit und Ammonium in die Synthese der Asparagin und Glutamin, von denen sich die anderen Aminosäuren ableiten. Nitrat (NO₃⁻), das u.a. aus der biologischen Stickstofffixierung resultiert, wird wie Sulfat und Phosphat über einen H⁺-Symport in die Wurzeln transportiert. Im Cytosol wird Nitrat von der Nitratreduktase zu Nitrit (NO₂⁻) reduziert. Als Reduktionsmittel dient hauptsächlich NADH, daneben auch NADPH. Die durch Licht bedingte Dephosphorylierung eines bestimmten Serin-Rests der Nitratreduktase führt zur Enzym-Aktivierung, während Dunkelheit zur Phosphorylierung und somit Enzym-Inaktivierung führt. Daher geschieht die Nitrat-Assimilation vor allem am Tag (während der Photosynthese). Nitrit wird in die Plastiden transportiert und über die Nitritreduktase zu Ammonium reduziert. Hierbei wirkt Ferredoxin als Elektronendonator, das in den Wurzeln seine Elektronen aus dem im oxidativen Pentosephosphat-Weg gebildeten NADPH erhält, während die Reduktion des Ferredoxins in den Blättern über die photosynthetische Elektronentransportkette betrieben wird. Die Expression der Nitritreduktase wird durch Licht und erhöhte Nitrat-Konzentration erhöht, während Asparagin und Glutamin als Endprodukte der Nitrat-Assimilation die Enzym-Expression hemmen.

Ammonium-Assimilation

In den Plastiden katalysieren die Glutamin-Synthetase und Glutamat-Synthetase die Inkorporation des Stickstoffs in die Aminosäuren Glutamin und Glutamat:

1. Glutamat + NH₄⁺ + ATP → Glutamin + ADP + Pi (Glutamin-Synthetase)
2. Glutamin + 2-Oxoglutarat + e⁻ → 2 Glutamat (Glutamat-Synthetase)

Als Elektronen-Donator für Glutamat-Synthese wird in den Wurzel-Plastiden NADH und in den Cloroplasten der Blätter Ferredoxin verwendet. Ammonium kann gleichzeitig über die Glutamat-Dehydrogenase assimiliert werden:

2-Oxoglutarat + NH₄⁺ + e⁻ → Glutamat + H₂O (Glutamat-Dehydrogenase)

Elektronendonator für diese Reaktion ist NADH in den Mitochondrien bzw. NADPH in den Chloroplasten.

Der in Glutamin und Glutamat eingebaute Stickstoff wird über Transaminierung in andere Aminosäuren überführt. Diese durch Aminotransferasen katalysierten Reaktionen entsprechen der Bindung der Aminogruppe einer Aminosäure an die Carboxylgruppe eines Intermediats aus der Glycolyse (3-Phosphoglycerat, Phospgoenolpyruvat und Pyruvat) oder aus dem Citrat-Zyklus (α-Ketoglutarat und Oxalacetat).

Ein Beispiel für Transaminierungsreaktionen liefert die Aspartat-Aminotransferase:

Glutamat + Oxalacetat → Aspartat + 2-Oxoglutarat

Das hier gebildete Aspartat (eine Aminosäure) ist ein Substrat für die Asparagin-Synthetase:

Aspartat + Glutamin + ATP → Asparagin + Glutamat + AMP + PPi

Asparagin ist als Aminosäure nicht nur ein Substrat für die Proteinsynthese, sondern dient auch basierend auf dem hohen N:C-Verhältnis der Speicherung und dem Transport von Stickstoff.

Die Expression der Asparagin-Synthetase wird durch Licht und Kohlenhydrate verringert. Daher geschieht die Regulation dieses Enzyms komplementär zur Regulation der Enzyme für die Glutamin- und Glutamatsynthese (Glutamin- bzw. Glutamat-Synthetase). Folgerichtig wird bei ausreichender Energie-Verfügbarkeit (viel Licht, hohe Kohlenhydrat-Konzentrationen) die Synthese der kohlenstoffreichen Substanzen Glutamin und Glutamat begünstigt; bei Energie-Knappheit (wenig Licht, geringe Kohlenhydrat-Konzentrationen) überwiegt die Synthese vom kohlenstoffarmen Asparagin zwecks Speicherung und Transport von Stickstoff.

Nitrat- und Ammonium-Assimilation ermöglichen es Pflanzen, alle für ihren Metabolismus notwendigen Aminosäuren herzustellen. Menschen und Tiere können bestimmte Aminosäuren nicht selbst synthetisieren und müssen diese als essentielle Aminosäuren aus ihrer Nahrung beziehen, die direkt oder indirekt aus Pflanzen stammen. Zu den essentiellen Aminosäuren gehören Histidin, Isoleucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin.

Viele Leguminosen-Arten beziehen im Rahmen der Stickstoffassimilation Ammoniak (NH₃) aus der Symbiose mit Rhizobien, die elementaren Stickstoff (N₂) zu Ammoniak reduzieren, während Algenfarne Ammoniak aus der Symbiose mit N₂-reduzierenden Cyanobakterien erhalten.

Siehe auch

• Dissimilation
• Stoff- und Energiewechsel

Literatur

Taiz, L. & Zeiger, E. (2006): Plant Physiology