Adenosintriphosphat

  Adenosintriphosphat (ATP) ist ein Nucleotid, bestehend aus dem Triphosphat des Nucleosids Adenosin, und als solches ein energiereicher Baustein der Nukleinsäuren DNA und RNA. ATP ist jedoch auch die universelle Form unmittelbar verfügbarer Energie in jeder Zelle und gleichzeitig ein wichtiger Regulator energieliefernder Prozesse. ATP kann aus Energiespeichern (Glykogen, Kreatin-Phosphat) bei Bedarf freigesetzt werden. Das ATP-Molekül besteht aus einem Adenin-Rest, dem Zucker Ribose und drei Phosphat-Resten (alpha bis gamma) in Ester- (alpha) bzw. Anhydrid-Bindung (beta und gamma).

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ATP als Energieträger

Bedeutung als Energieträger für den Organismus

Für die in Zellen ablaufenden Prozesse wird Energie benötigt, da dabei chemische, osmotische oder mechanische Arbeit geleistet wird. Diese Energie muss in irgendeiner Form bereitgestellt werden. Dies geschieht über das Molekül ATP. Die Bindungen der drei Phosphatreste sind sehr energiereiche chemische Bindungen. Die Phosphate sind über so genannte Phosphoanhydrid-Bindungen (Säureanhydrid-Bindungen) miteinander verbunden. Werden diese Bindungen durch Enzyme hydrolytisch gespalten, entsteht das Adenosindiphosphat (ADP) bzw. das Adenosinmonophosphat (AMP). Dabei werden jeweils etwa 32,3 kJ/mol oder 64,6 kJ/mol Energie frei. Diese freiwerdende Energie ermöglicht die Arbeitsleistungen in den Zellen.

Als Energiequelle wird ATP für die grundlegenden energieverbrauchenden Prozesse aller Lebewesen genutzt: Synthese von organischen Molekülen, aktiver Stofftransport durch Biomembranen hindurch in die Zellen oder hinaus sowie Bewegungen wie zum Beispiel bei der Muskelkontraktion.

ATP im Vergleich zu anderen Energieträgern

Bei der Spaltung werden 126,8 kJ Energie pro kg frei. Im Vergleich zum Brennwert von Benzin, welcher rund 43.000 kJ pro kg beträgt, oder Wasserstoff, dessen Brennwert bei rund 120.000 kJ pro kg liegt, hat ATP einen äußerst niedrigen Energiegehalt. Dieser entspricht jedoch genau dem Bedarf, der in einer Zelle für die endothermen Reaktionen benötigt wird. Die Energiemenge eines Glucose-Moleküls wäre für solche Reaktionen zu groß.

ATP als Cosubstrat (Coenzym)

ATP ist ein Substrat der Kinasen, das heißt einer Gruppe von Phosphat-übertragenden Enzymen, die im Metabolismus und bei der Stoffwechselregulation eine Schlüsselrolle spielen. Bedeutende Mitglieder der letzteren Gruppe sind die Proteinkinasen, die je nach ihrem Aktivierungsmechanismus als Proteinkinase A (PKA, cAMP-abhängig), Proteinkinase C (PKC, Calcium-abhängig), Calmodulin-abhängige Kinase, oder Insulin-stimulierte Proteinkinase (ISPK) bezeichnet werden, um nur einige Beispiele zu nennen. Unter Blutzucker werden einige Grundprinzipien angesprochen, nach denen eine Serie von Kinasen zu einer Enzymkaskade zusammengeschaltet sein kann.

Regeneration des ATP

Aus dem bei der Energieabgabe aus ATP entstandenen AMP bzw. ADP regeneriert die Zelle das ATP. Dafür gibt es zwei verschiedene Prinzipien, die als Substratphosphorylierung und Elektronentransportphosphorylierung bezeichnet werden.

Bei der Substratphosphorylierung wird ein Phosphat-Rest an einen Zwischenstoff des Abbaus von Energiequellen gebunden und nach weiterem Umbau des Zwischenstoffes auf ADP übertragen. Die Bezeichnung Substratphosphorylierung bezieht sich auf die Zwischenstoffe des Abbaus der Energiequellen, die an Enzyme gebunden sind und deshalb als Enzymsubstrate bezeichnet werden.

Bei der Elektronentransportphosphorylierung werden durch einen Transport von Elektronen entlang eines Redox-Gradienten über verschiedene Elektronen- und Wasserstoff-Überträger in einer Membran, Protonen von einem durch die Membran umschlossenen Raum der Zelle in einen anderen (oft der Raum außerhalb der Zelle) exportiert. So wird ein Protonen-Konzentrationsunterschied über die Membran erzeugt. Der Rückfluss der Protonen durch das ebenfalls in der Membran lokalisierte Enzym ATP-Synthase treibt die von diesem Enzym katalysierte energieverbrauchende Bindung anorganischer Phosphatreste an das AMP bzw. ADP an.

Bei chemotrophen Organismen ist der Elektronentransport mit einem oxidativen Abbau der Energiequellen verbunden. Dabei werden Wasserstoff-Atome abgespalten und diese in Protonen und Elektronen gespalten. Bei Eukaryoten findet der Vorgang in den Mitochondrien statt. Siehe auch Chemotrophie.

Bei phototrophen Organismen werden die Elektronen nach Absorption von Licht von Chlorophyllen auf hohem Energieniveau abgegeben. Man spricht deshalb in diesem Fall von Photophosphorylierung. Siehe auch Phototrophie.

Kurzzeitregeneration

Da die oxidative Phosphorylierung in der Atmungskette relativ langsame Prozesse sind, muss der ATP-Vorrat in stark beanspruchten Zellen (Muskelzellen) auch kurzfristig wieder aufgefüllt werden. Der ATP-Vorrat (in der Muskelzelle ca. 6 mmol/kg Muskel) reicht bei maximaler Kontraktion nur ca. 2−3 Sekunden. Eine Pufferwirkung übernehmen hier Moleküle mit höherem Gruppenübertragungspotenzial als ATP. Säugetiermuskelzellen halten einen Vorrat an Kreatinphosphat (21 mmol/kg Muskel) bereit; die Kreatin-Kinase katalysiert die Übertragung der Phosphorylgruppe vom Kreatinphosphat an das AMP bzw. ADP. Ist dieser Vorrat nach 6−10 Sekunden verbraucht, müssen die oben genannten Mechanismen die ATP-Regeneration alleine tragen.

Weitere Formen

Herz und Leber sind in der Lage, ATP aus bei anaerober Atmung gebildetem Laktat zurückzugewinnen.

ATP-Konzentrationen

In der Zelle ist die ATP-Konzentration eine Regelgröße:

• Absinken unter einen Schwellenwert (4−5 mmol/L) aktiviert energieliefernde Reaktionen (siehe Phosphofructokinase);
• Übersteigen des Schwellenwertes bewirkt Energiespeicherung, z. B. durch
  • Bildung von Kreatin-Phosphat als schnell verfügbaren (ATP-liefernden) Speicher im Muskel;
  • Aufbau von Glykogen als „Energiepolster“ in der Leber. Kohlenhydrat- und Proteinspeicher sind allerdings limitiert; weiterer Energieüberschuss führt (über Acetyl-CoA) zur Speicherung von Fett.

Bei einem durchschnittlichen erwachsenen Menschen entspricht die Menge ATP, die täglich in seinem Körper auf- und wieder abgebaut wird, etwa seinem Körpergewicht. Der ATP-Durchsatz kann bei intensiver Arbeit auf 0,5 kg pro Minute ansteigen.

Geschichte

ATP wurde 1929 von dem deutschen Biochemiker Karl Lohmann (1898−1978) entdeckt.

Siehe auch

• Nucleosidtriphosphat
• Atmungskette
• Regulatorfunktionen
• Gruppenübertragungspotential
• Guanosintriphosphat